Обонятельный анализатор: строение и функции. Как восстановить обоняние. Обоняние

С помощью анализаторов различных видов человек ориентируется в окружающем мире. Именно посредством зрения, слуха, обоняния и других органов чувств мы ощущаем внешнюю среду, распознаем опасности. У каждого человека разные анализаторы могут быть развиты не одинаково. Постараемся в статье разобраться, что собой представляет обонятельный анализатор. Строение и функции, значение для здоровья одного из органов чувств рассматриваются в этой статье.

Определение органа обоняния

Большую часть информации об окружающем мире человек воспринимает с помощью но без обоняния картина была бы не такой яркой, понятной.

Располагается все это в передней части грушевидной доли коры в области гиппокампа.

Механизм восприятия запаха

Для эффективного восприятия раздражающих веществ их молекулы должны первым делом раствориться в слизи, которая окружает рецепторные клетки. Затем происходит взаимодействие со специальными белками, встроенными в мембрану клеток.

Такой контакт возможен, если форма молекулы раздражителя соответствует форме белка. Слизистое вещество контролирует доступность поверхности рецепторов для молекул пахучего вещества.

После того как молекула раздражителя вступила в контакт с рецептором-белком, происходит изменение структуры последнего, в результате чего открываются натриевые ионные каналы в мембране. Ионы натрия проникают внутрь и создают положительные заряды, которые приводят к деполяризации мембраны.

Из рецепторной клетки выделяется медиатор, что приводит к возникновению нервного импульса в отделах нервного волокна. Таким образом, в виде нервных импульсов обонятельное возбуждение начинает передаваться в другие отделы анализатора.

Работа обонятельной системы

Если представить, как работает обонятельный анализатор человека, то всю работу можно разделить на несколько этапов:

1. Продвижение пахучего раздражителя к рецепторным клеткам, которое заканчивается соединением с рецепторными белками.
2. Преобразование химического воздействия пахучего вещества в нервный импульс. Начинается этот этап с присоединения раздражителя к рецептору и заканчивается порождением нервных импульсов.
3. Перемещение к низшему нервному центру. Можно расшифровать как движение в сторону обонятельной луковицы.
4. Преобразование импульса в обонятельной луковице.
5. Продвижение нервных импульсов в высшие обонятельные центры.
6. Построение образа раздражения в виде определенного запаха.

Все эти этапы последовательно следуют друг за другом. Если наблюдаются проблемы или нарушения на одном из них, можно сказать, что восприятие запахов нарушается.

Привыкание обонятельного анализатора

Особенности обонятельного анализатора человека мы разобрали, но стоит также отметить, что данная сенсорная система способна адаптироваться. Такое происходит при длительном воздействии раздражителя.

Адаптация анализатора может происходить в течение нескольких секунд, а иногда для этого требуется и до пяти минут. Это все зависит от ряда факторов:

Имеется достаточно обширная группа пахучих веществ, к которым анализатор обонятельный приспосабливается быстро. Проходит совсем мало времени, и запах перестает ощущаться. Ярким примером может служить полная адаптация к запаху своего тела, комнаты, вещей.

К некоторым раздражителям привыкание формируется медленно или вообще только частично. При воздействии слабого обонятельного раздражителя в течение короткого времени привыкание может проявиться в виде повышения чувствительности данного анализатора.

Уже установлено, что развитие адаптации происходит не в первом отделе анализатора, а в последнем, то есть корковом. Часто, когда длительно воздействует одно и то же пахучее вещество, в коре больших полушарий формируется стойкий очаг возбуждения. В этих ситуациях ощущение запаха может возникать и при воздействии других раздражителей. Иногда такое ощущение может становиться назойливым и появляется даже при отсутствии раздражителей. В этом случае можно говорить о галлюцинациях, или иллюзиях.

Можно только с уверенностью сказать, что если наблюдается адаптация к одному конкретному запаху, то это никак не повлияет на восприятие других раздражителей, так как все раздражители воздействуют на разные рецепторы.

Теория восприятия запахов

В настоящее время известно более 10 тысяч пахучих веществ. Все их можно сгруппировать в семь классов первичных запахов:

• Цветочный.
• Мятный.
• Мускусный.
• Эфирный.
• Гнилостный.
• Камфорный.
• Едкий.

Если имеется смесь нескольких запахов, то ее анализатор обонятельный может воспринимать как совершенно новый аромат. Молекулы различных веществ отличаются разной формой, например, камфорный запах имеет круглые молекулы, а мускусный - в виде диска. К тому же они отличаются еще и электрическим зарядом: одни могут иметь положительный, а другие - отрицательный.

Существует много теорий, которые пытаются объяснить механизм восприятия запахов. В настоящее время наиболее распространенной является стереохимическая, которая утверждает, что на мембране рецепторных клеток имеются участки нескольких типов. Они отличаются своим строением и электрофильностью. Именно они способны распознавать пахучие молекулы определенной формы и размеров.

Разновидности нарушений обоняния

Кроме того, что анализатор обонятельный развит у всех не одинаково, к тому же можно наблюдать и некоторые нарушения и отклонения в его работе:

Надо отметить, что с возрастом происходит постепенное снижение обонятельной чувствительности. Анализатор обонятельный уже не способен так четко и быстро распознавать запахи. Ученые подсчитали, что к 50 годам обоняние у среднестатического человека снижается наполовину по сравнению с юностью.

Обонятельный анализатор и его возрастные особенности

Самым первым во время внутриутробного развития обонятельного анализатора начинает формироваться периферический отдел. Это происходит уже на 8 неделе развития. К концу беременности, а точнее, к окончанию 8 месяца, этот анализатор уже полностью сформирован.

Уже сразу после рождения можно наблюдать реакцию новорожденного на запахи. Это проявляется в виде мимических движений, изменения работы сердечной мышцы, частоты дыхания, положения тела.

Именно с помощью обоняния малыш узнает запах своей матери. Этот орган чувств является важным компонентом формирования пищевых рефлексов. Постепенно, когда ребенок подрастает, происходит увеличение способности анализатора дифференцировать запахи. Тонкость и прочность этого процесса возрастает на 4 месяце.

Если сравнивать способность воспринимать и дифференцировать запахи у детей 5-6 лет и у взрослых, то можно сказать, что у последних она значительно выше.

Таковы возрастные особенности обонятельного анализатора. Можно еще сказать, что в результате систематических тренировок можно существенно улучшить свое обоняние, а вот заядлые курильщики рискуют потерять остроту восприятия, так как составные компоненты табачного дыма негативно влияют на рецепторы. Также частые воспалительные заболевания носовой полости способствуют снижению обоняния.

Вот мы и рассмотрели обонятельный анализатор. Строение и функции его описаны со всей возможной доступностью. Можно с уверенностью сказать, что все органы чувств важны для человека. Если наблюдаются проблемы в работе хоть одного анализатора, то уже можно говорить о том, что адекватность восприятия окружающего мира снижается, пропадает полнота ощущений от жизни. Берегите себя и свои органы чувств.

Орган обоняния в своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой оболочки полости носа - обонятельной областью, покрывающей верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины и верхнюю часть перегородки носа. Обонятельная выстилка состоит из обонятельных нейросенсорных, поддерживающих и базальных клеток. У человека насчитывается около 6 млн. рецепторных клеток (30000 на 1 мм 2).

Центральные отростки обонятельных клеток (I нейрон) образуют обонятельные нервы числом 15-20 (nervi olfactorii) , которые проходят через продырявленную пластинку решетчатой кости в полость черепа и контактируют с отростками митральных нервных клеток обонятельной луковицы (II нейрон). Аксоны митральных клеток проходят по обонятельному тракту и обонятельным полоскам к первичным корковым и подкорковым обонятельным центрам (III нейрон), а также в составе медиальных пучков обонятельных трактов достигают митральных клеток противоположной стороны.

Первичными корковыми центрами обоняния являются обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка, кора подмозолистой извилины. Подкорковые обонятельные центры представлены ядрами сосцевидных тел, ядрами поводков и миндалевидным телом.

К нейронам обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки своей и противоположной стороны подходит промежуточный пучок обонятельного тракта. Наиболее крупный, латеральный пучок обонятельного тракта подходит непосредственно к нейронам старой коры большого мозга в крючке и парагиппокампальной извилине (вторичные корковые обонятельные центры), а также к обонятельной части миндалевидного тела (откуда берет начало диагональная полоска Брока, соединяющая крючок с предспаечной перегородкой). Кроме того, аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе и в коре подмозолистой области также достигают коры крючка и парагиппокампальной извилины в составе медиальной и латеральной продольных полосок над мозолистым телом, которые затем объединяются в составе gyrus fasciolaris и переходят в зубчатую извилину и гиппокамп (archeocortex). Отсюда происходит передача нервных импульсов по бахромке гиппокампа и своду к ядрам сосцевидных тел (IV нейрон), которые дают начало сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям (tractus mamillothalamicus et tractus mamillotegmentalis). Кроме того, от свода по волокнам, идущим в составе мозговой полоски таламуса, импульсы передаются к ядрам поводков, от которых затем по поводково-межножковому пути - к межножковому ядру среднего мозга. В составе мозговой полоски к ядрам поводков также проходят волокна от предспаечной перегородки и терминальной полоски таламуса.

Сосцевидно-таламический путь оканчивается в передних ядрах таламуса (V нейрон). Из этих ядер обонятельные импульсы могут передаваться по таламо-корковому пути (передняя таламическая лучистость) в новую кору лобной доли, прежде всего, в поясную извилину (поле 24) и в верхнюю лобную извилину (поле 32). Посредством описанных путей обонятельные раздражения включаются в лимбическую систему.

Сосцевидно-покрышечный путь идет в нисходящем направлении к верхним холмикам крыши среднего мозга, откуда начинаются покрышечно-спинномозговой и покрышечно-ядерный пути к двигательным ядрам черепных нервов. По этим путям осуществляются безусловнорефлекторные реакции мускулатуры головы, туловища и конечностей на обонятельные раздражения (принюхивание, облизывание). Кроме того, связь обонятельного мозга с гипоталамусом осуществляется волокнами терминальной полоски, начинающимися от миндалевидного тела и идущими к предоптическому и дорсомедиальному ядрам гипоталамуса. Отдельные ядра гипоталамуса соединены между собой медиальным пучком переднего мозга, продолжающимся затем в задний продольный пучок Шютца. Этим обеспечивается вегетативная реакция на обонятельные раздражения (слюноотделение, сердцебиение, спазм сосудов, усиление моторики кишечника и пр.).

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Органы чувств

Аномалии органа зрения многообразны и разделяются на несколько групп.. аномалии развития глазного яблока в целом.. аномалии развития сетчатки..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Органы чувств
Органы чувств осуществляют восприятие различных раздражений, действующих на организм человека и животных, а также первичный анализ этих раздражений. Академик И.П.Павлов определял органы чувств как

Орган зрения
Орган зрения находится в глазнице, стенки которой образованы костями мозгового и лицевого черепа. Орган зрения состоит из глазного яблока со зрительным нервом и вспомогательных органов глаза. К всп

Развитие органа зрения
Различные части глаза развиваются из разных эмбриональных зачатков. Внутренняя оболочка глазного яблока является производным нервной трубки. Хрусталик образуется из эктодермы. Фиброзная и сосудиста

Аномалии развития глазного яблока в целом
1. Анофтальмия– отсутствие глазных яблок. А)Анофтальмия истинная(син.: анофтальмия первичная) – крайне редкий порок, обусловленный отсутствием закл

Аномалии развития сетчатки
1. Аплазия сетчатки(син.: амавроз врожденный) – отсутствие ганглиозных клеток и их отростков. Клинически – с рождения отсутствуют зрение и зрачковые рефлексы, возможны ниста

Аномалии развития сосудистой оболочки
1. Акория– отсутствие зрачка, наблюдается при аниридии. 2. Аниридия – отсутствие всей или большей части радужки, отсутствуют сфинктер и дилататор зрачка.

Аномалии развития роговицы
1. Кератоглобус– шаровидное выпячивание роговицы, иногда с увеличением ее диаметра, наблюдается как аномалия развития или при гидрофтальме. 2. Кератоконус

Аномалии развития хрусталика
1. Афакия– отсутствие хрусталика, редкий порок. А)Афакия первичная (син.: афакия истинная) – нарушение дифференцировки эктодермы в хрусталик, при э

Аномалии развития век
1. Анкилоблефарон(син.: криптофтальм изолированный) – полное или частичное сращение краев век, чаще на височной стороне, приводящее к исчезновению или сужению глазной щели.

Аномалии развития зрительного нерва
1. Аплазия зрительного нерва– отсутствие волокон – аксонов ганглиозных клеток сетчатки. Наблюдается при тяжелых пороках развития ЦНС. 2. Гипоплазия зрительного нер

Преддверно-улитковый орган
Преддверно-улитковый орган представляет собой орган слуха и равновесия. Располагается в височной области головы, причем большая его часть находится в каменистой части (пирамиде) височной кости, обр

Развитие преддверно-улиткового органа
Внутреннее, среднее и наружное ухо образуются из зачатков различного происхождения. У эмбриона 3.5 недель появляется слуховая плакода в виде утолщения эктодермы по обеим сторонам ромбовидного мозга

Аномалии развития органа слуха
1. Агенезия (аплазия) наружного слухового прохода– врожденное отсутствие наружного слухового прохода, результат нарушения развития I и II жаберных дуг. 2. Агенезия

Орган вкуса
Орган вкуса представлен совокупностью так называемых вкусовых почек, располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и шляпках грибовидных сосочков языка. У детей, а

Центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины, главным образом в ncus. Некоторые авторы относят к корковому представительству обонятельного центра аммонов рог и gyrus dentatus.

Общим для всех этих образований головного мозга является наличие тесных взаимоотношений с лимбической системой (поясная извилина, гиппокамп , миндалевидное тело , область перегородки). Она участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций . Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов о состоянии внутренней среды организма.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Корковый центр обоняния" в других словарях:

- (от др. греч. κέντρον острие, средоточие) Точка пересечения каких либо осей, линий в фигуре, точка сосредоточения каких либо отношений, сил в теле. Место, одинаково удалённое от краёв, концов чего либо; середина. Срединная и главная часть… … Википедия

орган обоняния - (organum olfactus) представлен обонятельной областью слизистой оболочки носовой полости (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа), где находятся рецепторы, являющиеся биополярными нервными клетками, представляющими первые… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней)[источник не указан 672 дня]. У позвоночных органом обоняния является… … Википедия

Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия

- (греч. ataxia отсутствие порядка, беспорядочность; синоним инкоординация) нарушение координации (согласованности действия) различных мышц, проявляющееся расстройством статических функций и целенаправленных движений. Для целесообразного выполнения … Медицинская энциклопедия

Андрей Везалий, Fabrica, 1543. Обонятельные пути человека (выделены красным) Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприя … Википедия

Периферический отдел обонятельного анализатора: д - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых передается на расположенные там . Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам . Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

веществ происходит их разрыхление и частичное исчезновение, что говорит о том, что функция обонятельных клеток сопровождается изменениями в распределении РНК и в ее количестве.

Обонятельная клетка имеет два отростка. Один из них через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости направ­ляется в полость черепа к обонятельным луковицам, в которых возбуждение передается на расположенные там нейроны. Их во­локна образуют обонятельные пути, которые подходят к различ­ным отделам . Корковый отдел обонятельного анализа­тора находится в гиппокамповой извилине и в аммоновом роге.

Второй отросток обонятельной клетки имеет форму палочки шириной 1 мкм, длиной 20-30 мкм и заканчивается обонятель­ным пузырьком - булавой, диаметр которой 2 мкм. На обонятель­ном пузырьке расположено 9-16 ресничек.

Проводниковый отдел представлен проводящими нервными путями в виде обонятельного нерва, ведущие к обонятельной луковице (образование овальной формы). Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельного ана­лизатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обоня­тельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксо­ны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обоня­тельный тракт, который имеет треугольное расширение (обоня­тельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра.

Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня.

Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато­ра локализуется в передней части грушевидной доли коры в обла­сти извилины морского коня.

Восприятие запахов. Молекулы пахучего вещества взаимодей­ствуют со специализированными белками, встроенными в мемб­рану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных кле­ток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот кон­такт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует до­ступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Современная теория обоня­тельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия: первое - это кон­тактный перенос заряда при соударении молекул пахучего веще­ства с рецептивным участком и второе - образование молекуляр­ных комплексов и комплексов с переносом заряда. Эти комплек­сы обязательно образуются с белковыми молекулами рецептор­ной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Особенности адаптации обонятельного анализатора. Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Обонятельные реце­пторы обладают очень большой чувствительностью. Для возбуж­дения одной обонятельной клетки человека достаточно от 1 до 8 молекул пахучего вещества (бутилмеркаптана). Механизм вос­приятия запахов до настоящего времени еще не установлен. Пред­полагают, что обонятельные волоски являются как бы специализи­рованными антеннами, которые активно участвуют в поиске и восприятии пахучих веществ. Относительно механизма восприятия существуют разные точки . Так, Эймур (1962) считает, что на поверхности волосков обонятельных клеток расположены особые рецептивные участки в виде ямок, щелей определенного размера и определенным образом заряженных. Молекулы различных паху­чих веществ имеют форму, размер и заряд, комплементарные раз­личным участкам обонятельной клетки, и это обусловливает разли­чение запахов.

Некоторые исследователи полагают, что обонятельный пигмент, имеющийся в обонятельной рецептивной зоне, также участвует в восприятии обонятельных раздражений, как пигмент сетчатки при восприятии зрительных раздражений. Согласно этим представле­ниям окрашенные формы пигмента содержат возбужденные элек­троны. Пахучие вещества, действуя на обонятельный пигмент, вызывают переход электронов на более низкий энергетический уровень, что сопровождается обесцвечиванием пигмента и осво­бождением энергии, которая затрачивается на возникновение импульсов.

Биопотенциалы возникают в булаве и распространяются далее по обонятельным путям до коры головного мозга.

Молекулы пахучего вещества связываются с рецепторами. Сигналы от рецепторных клеток поступают в гломерулы (клубочки) обонятельных луковиц – небольших органов, расположенных в нижней части мозга прямо над носовой полостью. В каждой из двух луковиц содержится примерно 2000 гломерул – в два раза больше, чем существует видов рецепторов. Клетки, обладающие рецепторами одного вида, отправляют сигнал в одни и те же клубочки луковиц. Из гломерул сигналы передаются в митральные клетки – крупные нейроны, а далее в особые области мозга, где информация от разных рецепторов комбинируется, формируя общую картину.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов (по типам запахов: камфорные, эфирные, цветочные, мускусные, острые, мятные, гнилостные). Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

По Эймуру весь букет запахов создается сочетанием этих семи составляющих. В апреле 1991 года сотрудники Института им. Говарда Хьюза (Колумбийский университет) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. Таким образом, человек способен воспринимать более 10 тыс. запахов.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание).

По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды.

Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

Обоняние - это восприятие организмом при помощи органов обоняния опреде­ленных свойств (запахов) различных веществ.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпи­ телием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой пере­городки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волокон.

Человек способен по запаху различать тысячи разных веществ, но четкое химическое различие между веществами, соответствующими различным запахам, не обнаружено. Разработанные для практических целей классификации запахов (или первичных запахов) свидетель­ствуют, что химически сходные вещества часто оказываются в раз­ных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей химической структуре.

Многообразные возможности обоняния описывают следующими ос­новными запахами :

1. камфарный,
2. цветочный,
3. мускусный,
4. мятный,
5. эфирный,
6. едкий,
7. гнилостный.

В естественных условиях, как прави­ло, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение по их качеству возможно лишь до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) с колебательными свойствами пахучих молекул. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов является стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха считают важным не форму мо­лекул, а плотность заряда на них. Есть точка зрения, что специфика запаха связана с соответствием резонансных колебательных частот молекул стимула и рецептора.

Поскольку при низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах, но не может определить его качество, то свойства обоняния описывают пороги обнаружения и пороги опо­знания запаха. При надпороговой стимуляции обоняния, по мере повышения концентрации пахучего вещества, ощущение усиливается. Обонятельные ощущения изменяются при изменении химических свойств стимула относительно медленно, т.е. система обоняния инерционна. В результате длительного действия раздражителя ощу­щение запаха и его изменений слабеет, человек адаптируется к наличию в окружающей среде пахучего вещества. В случаях интен­сивной и продолжительной стимуляции обоняния возникает даже полная адаптация, то есть полная утрата ощущения.

Периферический отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположен­ными в нем рецепторными клетками, количество которых у чело­века достигает 10 млн. (у собаки овчарки - свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают спо­собностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представ­ляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волос­ков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обо­нятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы желе­зы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхатель­ной области.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о со­держании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной моле­кулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, осо­бенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих сти­мулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное толь­ко для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсор­ных клеток, то рецепторное пространство для того или иного ве­щества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпи­телии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нерв­ных клеток.

Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основа­нием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ воз­никает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяриза­цию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудитель­ные - деполяризационные - потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные - гиперпо­ляризационные.

Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия на­зывается электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей про­должительность запахового воздействия. Электроольфактограмма со­стоит из трех волн - на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток идут к обонятельной луковице - пер­вичному центральному отделу обонятельной системы (рис. 16.16), в котором происходит первичная переработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Клеточные эле­менты в обонятельной луковице расположены слоями. Крупные митральные клетки являются нейронами второго порядка обонятель­ного пути. Эти клетки имеют один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных кле­ток (гломерулы). На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контакти­руют и с перигломерулярными клетками, образующими латеральные связи между гломерулами. Характер связей обеспечивает основой процесс, связанный с кодированием - латеральное торможение.

Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы, ко­торые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми явля­ются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, кото­рый непосредственно или опосредованно через свои связи с други­ми трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной сто­роны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на перифери­ческом уровне (рис. 16.16).

Обоняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обо­няние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния оп­ределяется связями между органом обоняния и лимбической систе­мой.