ВходРастения и абиотические факторы среды. Абиотические, биотические и антропогенные факторы
Лекция №5
Экологические факторы окружающей среды. Абиотические факторы
Общие закономерности распределения уровней и региональных режимсов экологических факторов
Космические факторы
Лучистая энергия Солнца и её значение для организмов
Абиотические факторы наземной среды (температура, осадки, влажность, движение воздушных масс, давление, химические факторы, пожары)
Абиотические факторы водной среды (температурная стратификация, прозрачность, соленость, растворенные газы, кислотность)
Абиотические факторы почвенного покрова (состав литосферы, понятия «почва» и «плодородие», состав и структура почв)
Биогенные вещества как экологический фактор
Понятие экологический фактор
Классификация
Абиотические факторы
1. Экологический фактор - это любой элемент окружающей среды, способный оказывать прямое или косвенное воздействие на живой организм хотя бы на одном из этапов его индивидуального развития, или любое условие среды, на которое организм отвечает приспособительными реакциями.
В общем случае фактор - это движущая сила какого-либо процесса или влияющее на организм условие. Окружающая среда характеризуется огромным разнообразием экологических факторов, в том числе и пока не известных. Каждый живой организм в течение всей своей жизни находится под воздействием множества экологических факторов, различающихся происхождением, качеством, количеством, временем воздействия, т.е. режимом. Таким образом, окружающая среда - это фактически набор воздействующих на организм экологических факторов.
Но если окружающая среда, как мы уже сказали, не имеет количественных характеристик, то каждый отдельный фактор (будь то влажность, температура, давление, белки пищи, количество хищников, химическое соединение в воздухе и т. п.) характеризуется мерой и числом, т. е. его можно измерить во времени и пространстве (в динамике), сравнить с каким-либо эталоном, подвергнуть моделированию, предсказанию (прогнозу) и в конечном счете изменить в заданном, направлении. Управлять можно только тем, что имеет меру и число.
Для инженера предприятия, экономиста, санитарного врача или следователя прокуратуры требование "охранять окружающую среду" не имеет смысла. А если задача или условие выражены в количественной форме, в виде каких-либо величин или неравенств (например: С i < ПДК i или M i < ПДВ i то они вполне понятны и в практическом, и в юридическом отношении. Задача предприятия - не "охранять природу", а с помощью инженерных или организационных приемов выполнить названное условие, т. е. именно таким путем управлять качеством окружающей среды, чтобы она не представляла угрозы здоровью людей. Обеспечение выполнения этих условий - задача контролирующих служб, а при невыполнении их предприятие несет ответственность.
2. Классификация экологических факторов
Любая классификация какого-либо множества это метод его познания или анализа. Предметы и явления можно классифицировать по различным признакам, исходя из поставленных задач. Из многих существующих классификаций экологических факторов для задач данного курса целесообразно использовать следующую (рис. 1).
Все экологические факторы в общем случае могут быть сгруппированы в две крупные категории: факторы неживой, или косной, природы, называемые иначе абиотическими или абиогенными, и факторы живой природы - биотические , или биогенные . Но по своему происхождению обе группы могут быть как природными , так и антропогенными , т. е. связанными с влиянием человека. Иногда различают антропические и антропогенные факторы. К первым относят лишь прямые воздействия человека на природу (загрязнение, промысел, борьбу с вредителями), а ко вторым - преимущественно косвенные последствия, связанные с изменением качества окружающей среды.
Рис. 1. Классификация экологических факторов
Человек в своей деятельности не только меняет режимы природных экологических факторов, но и создает новые, например, синтезируя новые химические соединения - ядохимикаты, удобрения, лекарства, синтетические материалы и др. В числе факторов неживой природы присутствуют физические (космические, климатические, орографические, почвенные) и химические (компоненты воздуха, воды, кислотность и иные химические свойства почвы, примеси промышленного происхождения). К биотическим факторам относятся зоогенные (влияние животных), фитогенные (влияние растений), микробогенные (влияние микроорганизмов). В некоторых классификациях к биотическим факторам относят и все антропогенные факторы, включая физические и химические.
Наряду с рассмотренной, существуют и другие классификации экологических факторов. Выделяют факторы зависимые и независимые от численности и плотности организмов . Например, климатические факторы не зависят от численности животных, растений, а массовые заболевания, вызываемые патогенными микроорганизмами (эпидемии) у животных или растений, безусловно, связаны с их численностью: эпидемии возникают при тесном контакте между индивидуумами или при их общем ослаблении из-за нехватки корма, когда возможна быстрая передача болезнетворного начала от одной особи к другой, а также утрачена сопротивляемость к патогену.
Макроклимат от численности животных не зависит, а микроклимат может существенно изменяться в результате их жизнедеятельности. Если, например, насекомые при их высокой численности в лесу уничтожат большую часть хвои или листвы деревьев, то здесь изменится ветровой режим, освещенность, температура, качество и количество корма, что скажется на состоянии последующих поколений тех же или других, обитающих здесь животных. Массовые размножения насекомых привлекают насекомых-хищников и насекомоядных птиц. Урожаи плодов и семян влияют на изменение численности мышевидных грызунов, белки и ее хищников, а также многих птиц, питающихся семенами.
Можно делить все факторы на регулирующие (управляющие) и регулируемые (управляемые), что также легко понять в связи с приведенными выше примерами.
Оригинальную классификацию экологических факторов предложил А. С. Мончадский. Он исходил из представлений о том, что все приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам связаны со степенью постоянства их воздействия, или, иначе говоря, с их периодичностью. В частности, он выделял:
1. первичные периодические факторы (те, которым свойственна правильная периодичность, связанная с вращением Земли: смена времен года, суточная и сезонная смена освещенности и температуры); эти факторы изначально присущи нашей планете и зарождающаяся жизнь должна была сразу к ним приспосабливаться;
2. вторичные периодические факторы (они являются производными от первичных); к ним относятся все физические и многие химические факторы, например влажность, температура, осадки, динамика численности растений и животных, содержание растворенных газов в воде и др.;
3. непериодические факторы, которым не свойственна правильная периодичность (цикличность); таковы, например, факторы, связанные с почвой, или разного рода стихийные явления.
Разумеется, "непериодично" лишь само тело почвы, подстилающие ее грунты, а динамика температуры, влажности и многих других свойств почвы также связана с первичными периодическими факторами.
Антропогенные факторы однозначно относятся к непериодическим. В числе таких факторов непериодического действия прежде всего - загрязняющие вещества, содержащиеся в промышленных выбросах и сбросах. К природным периодическим и непериодическим факторам живые организмы в процессе эволюции способны вырабатывать адаптации (например, спячка, зимовка и т. п.), а к изменению содержания примесей в воде или воздухе растения и животные, как правило, не могут приобрести и наследственно закрепить соответствующие адаптации. Правда, некоторые беспозвоночные, например растениеядные клещи из класса паукообразных, имеющие в условиях закрытого грунта десятки поколений в году, способны при постоянном применении против них одних и тех же ядохимикатов образовывать устойчивые к яду расы путем отбора особей, наследующих такую устойчивость.
Необходимо подчеркнуть, что к понятию "фактор" следует подходить дифференцированно, учитывая, что факторы могут быть как прямого (непосредственного), так и опосредованного действия. Различия между ними состоят в том, что фактор прямого действия можно выразить количественно, в то время как факторы непрямого действия - нет. Например, климат или рельеф могут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы факторов прямого действия - влажности, длины светового дня, температуры, физико-химических характеристик почвы и др.
3. Абиотические факторы
3.1. Общие закономерности распределения уровней и региональных режимов экологических факторов
Географическая оболочка Земли (как и Общие биосфера) неоднородна в пространстве, она дифференцирована на отличающиеся друг от друга территории. Ее последовательно делят на физико-географические пояса, географические зоны, внутризональные горные и равнинные области и подобласти и подзоны и т. д.
Физико-географический пояс - это крупнейшая таксономическая единица географической оболочки, слагающаяся из ряда географических зон, близких по тепловому балансу и режиму увлажнения.
Выделяют, в частности, арктический и антарктический, субарктический и субантарктический, северные и южные умеренные и субтропические, субэкваториальный и экваториальный пояса.
Географическая (она же - природная, ландшафтная) зона - это значительная часть физико-географического пояса с особым характером геоморфологических процессов, с особыми типами климата, растительности, почв, животного и растительного мира.
Например, в пределах северного полушария выделяют следующие зоны: ледяную, тундры, лесотундры, тайги, смешанных лесов Русской равнины, муссонных лесов Дальнего Востока, лесостепную, степную, пустынные умеренного и субтропического пояса, средиземноморскую и др. Зоны имеют преимущественно (хотя далеко не всегда) вытянутые в широком плане очертания и характеризуются сходными природными условиями, определенной последовательностью в зависимости от широтного положения. Таким образом, широтная географическая зональность - это закономерное изменение, физико-географических процессов, компонентов и комплексов от экватора к полюсам. Понятно, что речь идет в первую очередь о совокупности факторов, образующих климат.
Зональность обусловлена главным образом характером распределения солнечной энергии по широтам, т. е. с уменьшением ее прихода от экватора к полюсам и неравномерностью увлажнения. Положение о зональности географической оболочки (а следовательно, и биосферы) было сформулировано известным русским почвоведом В. В. Докучаевым.
Наряду с широтной существует также типичная для горных районов вертикальная (или высотная) зональность, т. е. смена растительности, животного мира, почв, климатических условий, по мере подъема от уровня моря, связанная в основном с изменением теплового баланса: перепад температуры воздуха составляет 0,6-1,0 °С на каждые 100 м высоты.
Разумеется, в природе не все столь однозначно закономерно: вертикальная зональность может осложняться экспозицией склона, а широтная - иметь зоны, вытянутые в субмеридиональном направлении, как, например, в условиях горных хребтов.
Однако в целом от теплового баланса зависят режимы и динамика важнейших абиотических факторов, т. е. климат, процессы почвообразования, типы растительности, видовой состав и динамика численности животного мира и др.
Географическая зональность присуща не только материкам, но и Мировому океану, в пределах которого разные зоны различаются количеством приходящей солнечной радиации, балансами испарения и осадков, температурой воды, особенностями поверхностных и глубинных течений, а следовательно, и миром живых организмов.
3.2. Космические факторы
Биосфера, как среда обитания живых организмов, не изолирована от сложных процессов факторы протекающих в космическом пространстве, причем связанных непосредственно не только с Солнцем. На Землю попадает космическая пыль, метеоритное вещество. Земля периодически сталкивается с астероидами, сближается с кометами. Через Галактику проходят вещества и волны, возникающие в результате вспышек сверхновых звезд. Разумеется, наша планета наиболее тесно связана с процессами, происходящими на Солнце- с так называемой солнечной активностью. Суть этого явления состоит превращении энергии, накапливающейся в магнитных поясах Солнца, в энергию движения газовых масс, быстрых частиц, коротковолнового электромагнитного излучения.
Наиболее интенсивные процессы наблюдаются в центрах активности, называемых активными областями, в которых наблюдается усиление магнитного поля, возникают области повышенной яркости, а также так называемые солнечные пятна. В активных областях могут происходить взрывоподобные выделения энергии, сопровождающиеся выбросами плазмы, внезапным появлением солнечных космических лучей, усилением коротковолнового и радиоизлучения. Известно, что изменения уровня вспышечной активности имеют циклический характер с обычным циклом, равным 22 годам, хотя известны колебания периодичностью от 4,3 до 1850 лет. Солнечная активность влияет на ряд жизненных процессов на Земле - от возникновения эпидемий и всплесков рождаемости до крупных климатических преобразований. Это было доказано еще в 1915 г. русским ученым А. Л. Чижевским, основателем новой науки - гелиобиологии (от греч. хелиос - Солнце), рассматривающей воздействие изменений активности Солнца на биосферу Земли.
3.3. Лучистая энергия Солнца и её значение для организмов
Энергия солнечного излучения распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Около 99 % ее составляют лучи с длиной волны 170-4000 нм, в том числе 48 % приходится на видимую часть спектра с длиной волны 400-760 нм, а 45 % - на инфракрасную (длина волны от 750 нм до 10~3 м), около 7 % -на ультрафиолетовую (длина волны менее 400 нм). В процессах фотосинтеза наиболее важную роль играет фотосинтетически активная радиация (380-710 нм).
Количество энергии солнечного излучения, поступающего к Земле (к верхней границе атмосферы), практически постоянно и оценивается значением 1370 Вт/м2. Эта величина называется солнечной постоянной. Однако приход энергии солнечного излучения к поверхности самой Земли существенно колеблется в зависимости от ряда условий: высоты Солнца над горизонтом, широты, состояния атмосферы и др. Форма Земли (геоид) близка к шарообразной. Поэтому наибольшее количество солнечной энергии поглощается в низких широтах (экваториальный пояс), где температура воздуха у земной поверхности, как правило, выше, чем в средних и высоких широтах. Приход энергии солнечного излучения в разные районы земного шара и ее перераспределение определяют климатические условия этих районов.
Проходя через атмосферу, солнечное излучение рассеивается на молекулах газов, на взвешенных примесях (твердых и жидких), поглощается водяными парами, озоном, диоксидом углерода, пылевидными частицами. Рассеянное солнечное излучение частично доходит до земной поверхности. Его видимая часть создает свет днем при отсутствии прямых солнечных лучей, например при сильной облачности. Общий приход теплоты к поверхности Земли зависит от суммы прямого и рассеянного излучения, которая увеличивается от полюсов к экватору.
Энергия солнечного излучения не только поглощается поверхностью Земли, но и отражается ею в виде потока длинноволнового излучения. Более светло окрашенные поверхности отражают свет более интенсивно, чем темные. Так, чистый снег отражает 80-95 %, загрязненный - 40-50, черноземная почва - 5-14, светлый песок - 35-45, полог леса - 10-18%. Отношение отражаемого поверхностью потока солнечного излучения к поступившему называется альбедо. Антропогенная деятельность существенно влияет на климатические факторы, изменяя их режимы. О глобальных проблемах, вызванных деятельностью человека Вы можете познакомиться в лекции «Глобальные проблемы человечества» данного курса.
Свет - это первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединений из неорганических растительностью Земли, и в этом его важнейшая энергетическая функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектр в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью физиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото синтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм), наименьшее - желто-зеленые (500-600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску. Однако свет не только энергетический ресурс, но и важнейший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в организмах.
За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфракрасная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздействием - организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.
Важное значение для организмов имеет интенсивность освещения. Растения по отношению к освещенности подразделяются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые.
Первые две группы обладают разными диапазонами толерантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет - оптимум гелиофитов (луговые травы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность - оптимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вторые - яркого солнечного света.
Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при ярком освещенности, так и в тени.
Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адоптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня - фотопериод.
Фотопериодизм как явление - это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными словами, фотопериод - это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.
Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внешними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у животных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжительность может не совпадать с точной цифрой - 24 часа - на 15- 20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе - близкие к суткам).
Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помогают птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.
Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, проявляется лишь в сочетании с другими факторами, например, температурой: если в день Х холодно, то растение зацветает позже, или в случае с вызреванием - если холод наступает раньше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором - на смену ему приходит чередование засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье главным сигнальным фактором становится температура.
Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездования, миграции и др.
Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения в плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур, и др.
Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хоякинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий наступают через три дня, в Северной Америке - в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.
Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ в других хозяйственных мероприятий.
3.4. Абиотические факторы наземной среды
Абиотическая компонента наземной среды (суши) включает совокупность климатических и почвенно-грунтовых условии, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных друг с другом и влияющих на живые организмы.
Особенности воздействия на биосферу со стороны космических факторов и проявлений солнечной активности состоят в том, что поверхность нашей планеты (где сосредоточена "пленка жизни") как бы отделена от Космоса мощным слоем вещества в газообразном состоянии, т. е. атмосферой. Абиотическая компонента наземной среды включает совокупность климатических, гидрологических, почвенно-грунтовых условий, т. е. множество динамичных во времени и пространстве элементов, связанных между собой и влияющих на живые организмы. Атмосфере как среде, воспринимающей космические и связанные с Солнцем факторы, принадлежит важнейшая климатоформирующая функция.
Влияние температуры на организмы
Температура - важнейший из ограничивающих (лимитирующих) факторов. Пределами толерантности для любого вида являются максимальная и минимальная летальные температуры, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод (рис. 2.). Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.
На рис. 2. показаны температурные пределы жизни видовой группы, популяции. В «оптимальном интервале» организмы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и численность популяции растет. К крайним участкам температурного предела жизни - «пониженной жизнедеятельности» - организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похолодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличении жары в пределах «верхней границы стойкости», организмы попадают в «зону смерти» и погибают.
Этим примером иллюстрируется общий закон биологической стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального интервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину его толерантности к этому фактору, или «экологическую валентность».
Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т. е. температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Значительно меньшая часть животных - гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независящую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и человек), имеющие температуру тела 36-37 0 С, и птицы с температурой тела 40°С.
Рис. 2. Общий закон биологической стойкости (по М. Ламотту)
Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя выдерживают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40 °С, т. е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства животных предельна.
Не меньшее значение температура играет в жизни растений. При повышении температуры на 10 °С интенсивность фотосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30-35 °С, за тем его интенсивность падает, и при 40-45 °С фотосинтез вообще прекращается. При 50 °С большинство наземных растений погибают, что связано с интенсификацией дыхания растений при повышении температуры, а затем его прекращения при 50 0 С.
Температура влияет и на ход корневого питания у растений: этот процесс возможен лишь при условии, когда температура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности растений и даже его гибель. Известны морфологические приспособления растений низким температурам, так называемые жизненные формы растений, например, эпифиты, фанерофиты и д.п.
Морфологические адаптации к температурным условиям жизни, и прежде всего, наблюдаются также и у животных. Жизненные фермы животных одного вида, например, могут сформироваться под воздействием низких температур, от -20 до -40 0 С, при которых они вынуждены накапливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида.
Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых является акклиматизация - физиологическое приспособление к перенесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точку замерзания, у гомойотермных - за счет изменения обмена веществ.
Существуют и более радикальные формы защиты от холода - миграция в более теплые края (перелеты птиц; высокогорные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка - впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).
Выделяют следующие группы абиотических факторов (факторов неживой природы): климатические, эдафогенные (почвенные), орографические и химические.
I) Климатические факторы: к ним относятся солнечное излучение, температура, давление, ветер и некоторые другие воздействия среды.
1) Солнечное излучение является мощным экологическим фактором. Оно распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн, из которых 48% приходится на видимую часть спектра, 45% − на инфракрасное излучение (с большой длиной волны) и около 7% − на коротковолновое ультрафиолетовое излучение. Солнечное излучение представляет собой первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Но, с другой стороны, прямое воздействие солнечного света (особенно его ультрафиолетовой составляющей) губительно для живой клетки. Эволюция биосферы была направлена на снижение интенсивности ультрафиолетовой части спектра и защиты от избыточной солнечной радиации. Этому способствовало образование озона (озонового слоя) из кислорода, выделенного первыми организмами-фотосинтетиками.
Общее количество солнечной энергии, достигающей Земли, примерно постоянно. Но разные точки земной поверхности получают разное количество энергии (из-за различия во времени освещенности, разного угла падения, степени отражения, прозрачности атмосферы и т.д.)
Выявлена тесная связь между солнечной активностью и ритмом биологических процессов. Чем больше солнечная активность (больше пятен на Солнце), тем больше возмущений в атмосфере, магнитных бурь, воздействующих на живые организмы. Большую роль играет также смена солнечной активности в течение суток, обуславливающая суточные ритмы организма. У человека более 100 физиологических характеристик подчиняется суточному циклу (выделение гормонов, частота дыхания, работа различных желез и т.д.)
Солнечное излучение в большой степени определяет остальные климатические факторы.
2) Температура окружающей среды связана с интенсивностью солнечного излучения, особенно инфракрасной части спектра. Жизнедеятельность большинства организмов протекает нормально в интервале температур от +5 до 40 0 С. Выше +50 0 − +60 0 начинается необратимое разрушение белка, входящего в состав живых тканей. При высоких давлениях верхний предел температур может быть гораздо выше (до +150−200 0 С). Нижний предел температуры часто оказывается менее критическим. Некоторые живые организмы способны выдерживать очень низкие температуры (до −200 0 С) в состоянии анабиоза. Многие организмы Арктики и Антарктики постоянно живут при отрицательных температурах. У некоторых арктических рыб нормальная температура тела составляет −1,7 0 С. При этом вода в их узких капиллярах не замерзает.
Зависимость интенсивности жизнедеятельности большинства живых организмов от температуры имеет следующий вид:
Рис.12. Зависимость жизнедеятельности организмов от температуры
Как видно из рис., при повышении температуры происходит ускорение биологических процессов (скорости размножения и развития, количества потребляемой пищи). Например, развитие гусениц бабочки-капустницы при +10 0 С требует 100 суток, а при +26 0 С − всего 10 суток. Но дальнейшее увеличение температуры ведет к резкому снижению параметров жизнедеятельности и гибели организма.
В воде диапазон колебаний температур меньше, чем на суше. Поэтому водные организмы меньше приспособлены к изменениям температуры, чем наземные.
Температура часто обуславливает зональность в наземных и водных биогеоценозах.
3) Влажность окружающей среды − важный экологический фактор. Большинство живых организмов на 70−80% состоят из воды − вещества, необходимого для существования протоплазмы. Влажность местности определяется влажностью атмосферного воздуха, количеством осадков, площадью водных запасов.
Влажность воздуха зависит от температуры: чем она выше, тем обычно больше водяных содержится в воздухе. Наиболее богаты влагой нижние слои атмосферы. Осадки представляют собой результат конденсации водяных паров. В зоне умеренного климата распределение осадков по времени года более-менее равномерное, в тропиках и субтропиках − неравномерное. Доступный запас поверхностных вод зависит от подземных источников и количества осадков.
Взаимодействие температуры и влажности формирует два климата: морской и континентальный.
4) Давление − еще один климатический фактор, важный для всех живых организмов. На Земле есть области с постоянно высоким или низким давлением. Перепады давления связаны с неодинаковым нагревом земной поверхности.
5) Ветер − направленное движение воздушных масс, являющееся следствием перепада давлений. Ветровой поток направлен из зоны с большим давлением в зону с меньшим давлением. Он влияет на температурный режим, влажность и перемещение примесей в воздухе.
6) Лунные ритмы обуславливают приливы и отливы, к которым приспособлены морские животные. Они используют приливы и отливы для многих жизненных процессов: перемещения, размножения, и т.д.
II) Эдафогенные факторы определяют различные характеристики почвы. Почва играет важную роль в наземных экосистемах − роль накопителя и резерва ресурсов. На состав и свойства почв сильно влияют климат, растительность и микроорганизмы. Степные почвы более плодородны, чем лесные, так как травы недолговечны и ежегодно в почву поступает большое количество органического вещества, которое быстро разлагается. Экосистемы, не имеющие почв, обычно очень неустойчивы. Выделяют следующие основные характеристики почв: механический состав, влагоемкость, плотность и воздухопроницаемость.
Механический состав почв определяется содержанием в ней частиц различной величины. Различают четыре типа почв, в зависимости от их механического состава: песок, супесь, суглинок, глина. Механический состав прямо воздействует на растения, на подземных организмов, а через них − на другие организмы. От механического состава зависят влагоемкость (способность удерживать влагу), их плотность и воздухопроницаемость почв.
III) Орографические факторы. К ним относятся высота местности над уровнем моря, ее рельеф и расположение относительно сторон света. Орографические факторы во многом определяют климат данной местности, а также другие биотические и абиотические факторы.
IV) Химические факторы. К ним относится химический состав атмосферы (газовый состав воздуха), литосферы, гидросферы. Для живых организмов большое значение имеет содержание в окружающей среде макро- и микроэлементов.
Макроэлементы − элементы, требующиеся организму в сравнительно больших количествах. Для большинства живых организмов это фосфор, азот, калий, кальций, сера, магний.
Микроэлементы − элементы, требующиеся организму в крайне малых количествах, но входящие в состав жизненно важных ферментов. Микроэлементы необходимы для нормальной жизнедеятельности организма. Наиболее распространенные микроэлементы − металлы, кремний, бор, хлор.
Между макроэлементами и микроэлементами нет четкой границы: то, что для одних организмов − микроэлемент, для другого − макроэлемент.
Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На Слайде 3 приведена классификация абиотических факторов.
Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение . Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных ) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от -200 до +100 С. Но большинство видов и большая часть их активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, для сине-зеленых водорослей - 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.
У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.
С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 С (в среднем составляющая 15 С), не обязательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры. С помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6 % по сравнению с их развитием при постоянной температуре. Пока не ясно, обусловлен ли ускоряющий эффект самими колебаниями температуры или усиленным ростом, вызываемым кратковременным повышением температуры и не компенсирующимся замедлением роста при ее понижении.
Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию в водных и наземных местообитаниях.
Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Все живые организмы в зависимости от потребности их в воде, а следовательно, и от различий местообитания, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные - постоянно живущие в воде; гигрофильные - живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные - отличающиеся умеренной потребностью в воде и ксерофильные - живущие в сухих местообитаниях.
Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков, совершенно иные, чем при выпадении осадков в течение одного сезона. В этом случае животным и растениям приходится переносить периоды длительной засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. Роса может представлять собой значительный, а в местах с малым выпадением дождей и очень важный вклад в общее количество осадков.
Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности, близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.
Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.
Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы (рис.6) показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % - в видимой и 10 % - в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.
Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк (рис. 7) и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. Земная атмосфера, включая озоновый слой, селективно, то есть избирательно по частотным диапазонам, поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца и до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 0,3 до 3 мкм. Более длинно и коротковолновое излучение поглощается атмосферой.
С увеличением зенитного расстояния Солнца возрастает относительное содержание инфракрасного излучения (от 50 до 72 %).
Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.
Известно, что животные и растения реагируют на изменение длины волны света. Цветовое зрение распространено в разных группах животных пятнисто: оно хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов тех же групп оно может отсутствовать.
Интенсивность фотосинтеза варьируется с изменением длины волны света. Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.
И у наземных, и у водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях прямого солнечного света. У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.
Продолжительность светового дня, или фотопериод, является "реле времени" или пусковым механизмом, включающим последовательность физиологических процессов, приводящих к росту, цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых. Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня (растения длинного дня), другие зацветают при сокращении дня (растения короткого дня). У многих организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода.
Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.
Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Например, доза 2 Зв (зивера) – вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 5 Зв приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 10 Зв абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.
Воздействие малых доз радиации оценить сложнее, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Например, облучение сосны дозой 0,01 Зв в сутки на протяжении 10 лет вызвало замедление скорости роста, аналогичное однократной дозе 0,6 Зв. Повышение уровня излучения в среде над фоновым приводит к повышению частоты вредных мутаций.
У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.
У высших животных не обнаружено такой простой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам радиации вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, что может проявиться лишь через много лет после облучения.
Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором (рис. 8). Примерно 3-3,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О2 в атмосфере было близко к современному - около 20 % . Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5 % современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, приведшие к изменению климата и, по-видимому, послужившие толчком к обильному "автотрофному" цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким содержанием кислорода, после чего отношение О2/СО2 остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия.
В настоящее время атмосфера Земли имеет следующий состав: кислород ~21 %, азот ~78 %, углекислый газ ~0,03 %, инертные газы и примеси ~0,97 % . Интересно, что концентрации кислорода и углекислого газа являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа, однако малоизвестно, что снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях было показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 % . Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов. Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и распространение организмов.
Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.
Атмосферное давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.
Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.
Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Несмотря на лучшую растворимость кислорода в воде по сравнению с азотом, даже в самом благоприятном случае в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе, примерно 1 % по объему. На растворимость влияют температура воды и количество растворенных солей: при понижении температуры растворимость кислорода растет, при повышении солености - снижается. Запас кислорода в воде пополняется благодаря диффузии из воздуха и фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно, диффузии способствует ветер и движение воды. Как уже упоминалось, важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода меняется в воде в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.
Содержание углекислого газа в воде также может сильно варьироваться, но по своему поведению углекислый газ отличается от кислорода, а его экологическая роль мало изучена. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, кроме того, в воду поступает СО2, образующийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. В отличие от кислорода углекислый газ вступает в реакцию с водой:
с образованием угольной кислоты, которая реагирует с известью, образуя карбонаты СО22- и гидрокарбонаты НСО3-. Эти соединения поддерживают концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое количество углекислого газа в воде повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития многих организмов. Высокая же концентрация углекислого газа является лимитирующим фактором для животных, так как она сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.
Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне 0 ? рН? 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.
Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.
Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.
Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.
Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Василий Робертович Вильямс дал еще одно определение почвы - это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.
В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).
Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.
Свыше 50 % минерального состава почвы занимает кремнезем SiO2, от 1 до 25 % приходится на глинозем Al2О3, от 1 до 10 % - на оксиды железа Fe2О3, от 0,1 до 5 % - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам: от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02-2 мм, ила - частиц диаметром 0,002-0,02 мм и мельчайших частиц глины размером менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяет механическую структуру почвы . Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.
Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.
Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят их органических соединений в неорганические, например: азот - в ионы аммония NH4+, фосфор - в ортофосфатионы H2PO4-, сера - в сульфатионы SO42-. Этот процесс называется минерализацией.
Почвенный воздух так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность возрастает от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего газовый состав обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.
Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды, определяющей влажность почвы. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться в глубь почвы. Это ведет к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется на поверхности частиц за счет водородных связей. Эта вода наименее доступна для корней растений и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15 % массы почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5 % . По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической влаги эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.
Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса.
Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, и в процессе почвообразовния.
Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно не-обходимы. Концентрация в почве ионов водорода (кислотность) рН>7, то есть в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН = 8...9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.
В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.
В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.
Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не мо-гут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.
Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 40 см, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.
К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография) . Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.
Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.
Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.
Еще один топографический фактор - экспозиция склона . В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.
Важным фактором рельефа является также крутизна склона . Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35Ь, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.
Среди абиотических факторов особого внимания заслуживает огонь или пожар . В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с климатическими, эдафическими и другими факторами.
Пожары как экологический фактор бывают различных типов и оставляют после себя различные последствия. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию, разрушают всю растительность и всю органику почвы, последствия же низовых пожаров совершенно иные. Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов они оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.
Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.
Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же, как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию. Широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен.
Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.
Вопрос "жечь или не жечь" непривычен для нас. Последствия выжигания могут быть очень разными в зависимости от времени и интенсивности. По своей неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты диких пожаров, поэтому необходимо активно бороться за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха. Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе. Вместе с тем необходимо знать, что использование огня специально обученными людьми является частью правильного землепользования.
Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.
Популяции концентрируются на определенной территории и не могут быть распространены повсюду с одинаковой плотностью, поскольку имеют ограниченный диапазон толерантности по отношению к факторам окружающей среды. Следовательно, для каждого сочетания абиотических факторов характерны свои виды живых организмов. Множество вариантов сочетаний абиотических факторов и приспособленных к ним видов живых организмов обуславливают разнообразие экосистем на планете.
К ним относят процент влажности воздуха, температуру, количество осадков и т.д.
Для насекомых постоянство всех этих факторов очень важно, ведь большинство из них способно выживать в достаточно узком «коридоре» их значений. Особенно это актуально для тропических и субтропических видов: даже кратковременное похолодание и понижение влажности способно привести к их гибели или воспрепятствовать , что тоже понесет за собой неблагоприятные последствия.
Влияние климатических факторов на насекомых происходит постоянно. Например, в начале дождливого лета происходит кратковременное снижение численности летающих видов, живущих вблизи от воды. Незадолго до дождя влажность воздуха возрастает. мошек намокают и становятся тяжелее, в результате чего они начинают летать практически над самой водой. Это делает их легкой добычей рыб; кроме того, при низком и медленном им сложнее скрываться от хищных птиц - ласточки, стрижи, пеночки и другие насекомоядные тоже перемещаются ниже и ловят их в большом количестве. Правда, затем, при интенсивных осадках, популяции этих насекомых быстро восстанавливаются, так как влага способствует развитию их .
Орографические факторы
Рельеф земной поверхности, крутизна склонов, высота места обитания над уровнем моря.
В наибольшей степени орографические факторы действуют на позвоночных, однако насекомые тоже бывают подвержены их влиянию.
В условиях высокогорья живет не так много видов. Низкая температура, короткое лето, ветра, разреженность воздуха и небольшое количество питательных веществ не позволяет насекомым селиться там так же интенсивно, как на умеренных высотах. Тем не менее, каждый вид находит свою экологическую нишу. Бабочки лишайницы обитают в горах на высоте до 5700 м над уровнем моря (фото) , а ледниковые блохи «добрались» до высот около 6000 м - они даже способны выдерживать замораживание и снова оживать при оттаивании.
Химические факторы
К ним относят газовый состав воздуха, минеральный состав воды и др.
Большинство насекомых ведут наземный образ жизни, и им требуется такой же состав воздуха, как и человеку. Однако некоторые из них способны переносить разреженный воздух высокогорий или насыщенную тяжелыми газами атмосферу пещер. У многих вообще живут в воде (стрекозы, поденки).
Эдафические факторы
Кислотность, механический и химический состав почвы, ее воздухопроницаемость и плотность.
Для большинства насекомых, живущих в земле или откладывающих в почву, очень важны ее свойства. Например, медведка или цикад не смогут там жить, если почва будет плотная, глинистая или каменистая. Им нужна рыхлая земля, в которой они смогут проделывать ходы, поедая корни растений.
Даже виды, живущие достаточно глубоко в земле, дышат атмосферным воздухом, поэтому возможность их существования напрямую зависит от воздухопроницаемости почвы. Так, на глубине 5 м, в абсолютно безвоздушном пространстве, невозможно найти ни одно насекомое.
Физические факторы
Шум, гамма-излучение, электромагнитные поля, интенсивность солнечного излучения.
Все насекомые стремятся избегать крупных городов с развитой промышленностью и транспортом, так как большинство «индустриальных» физических явлений негативно влияют на их жизнь. Природные же факторы (солнечное излучение) могут действовать на них двояко, в зависимости от того, при какой освещенности и длине светового дня они привыкли жить. Многие виды любят солнце, но некоторые ночные бабочки и жуки его не переносят. (фото)
Абиотические факторы и миграции насекомых
Влияние насекомых на абиотические факторы
Всегда считалось, что взаимосвязь абиотических факторов и жизни насекомых односторонняя, то есть первые влияют на существование вторых. Тем не менее, при большой численности тех или иных видов они тоже способны оказывать более или менее выраженное воздействие на факторы неживой природы. Например, термиты, общая биомасса которых сопоставима с биомассой всех наземных позвоночных животных, в процессе жизнедеятельности производят метан, участвуя в образовании парниковых газов.
Абиотические факторы это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На рис. 5 (см. приложение) приведена классификация абиотических факторов. Начнем рассмотрение с климатических факторов внешней среды.
Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от 200 до +100 ЬС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, для синезеленых водорослей 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых около 50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.
У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.
Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных.
Количество осадков и влажность основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в ЮгоЗападной Африке. Распределение осадков по временам года крайне важный лимитирующий фактор для организмов.
Влажность параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.
Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество.
Для живого вещества важны качественные признаки света длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.
Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.
Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.
У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.
Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 33,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Изза отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя.
Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.
Атмосферное давление, повидимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.
Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физикохимическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.
Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности.
Кислотность концентрация водородных ионов (рН) тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне от 0 рН до 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 кислая, при рН>7 щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.
Соленость содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.
Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.
Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.
Почва.
Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 5060 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (1525 %) и вода (2530 %).
Минеральный скелет почвы это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.
Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.
В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физикохимические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 10007000, микроскопических грибов 1001000, водорослей 100300, членистоногих 1000, червей 3501000.
Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.
Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.
Еще один топографический фактор экспозиция склона. В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.
Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие.
Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина своеобразие абиотических условий каждого региона.
Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду, а факторы этой среды называются биотическими. Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.
Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.
Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно.
Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой.
Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов.
Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.
Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник жертва.
Нейтрализм это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.
Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:
1) отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;
2) негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;
3) в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.
Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.