На теории функциональных систем анохина базируется опросник. Функциональная система П.К. Анохина

Министерство высшего профессионального образования РФ

Российский Государственный Гуманитарный Университет

Институт Психологии

Сорокин Александр Алексеевич

I курс, 1 группа.

Реферат

“Основные понятия в теории функциональных систем”.

Москва,

1999 год.

Что есть функциональная система ?

В данной работе я должен по возможности ясно и коротко описать основные понятия теории П.К. Анохина о функциональных системах, как принципах жизнедеятельности. Поэтому прежде чем разбирать составляющие системы, надо осветить что есть она сама и для чего она функционирует.

Основные физиологические закономерности таких систем были сформулированы лабораторией Анохина ещё в 1935 году, т.е. задолго до того, как были опубликованы первые работы по кибернетике, однако смысл публикаций соответствовал тем принципам, которые Анохин выделил позже. По своей архитектуре функциональные системы целиком соответствуют любой кибернетической модели с обратной связью, и потому изучение свойств различных функциональных систем организма, сопоставление роли в них частных и общих закономерностей, несомненно, послужит познанию любых систем с автоматической регуляцией.

“Под функциональной системой мы понимаем такое сочетание процессов и механизмов, которое формируясь динамически в зависимости от данной ситуации, непременно приводя к конечному приспособительному эффекту, полезному для организма как раз именно в этой ситуации ” . То есть в приведённой формулировке до нас хотят донести, что функциональная система может быть составлена из таких аппаратов и механизмов, которые могут быть весьма отдалёнными в анатомическом отношении. Получается, что состав функциональной системы (далее ФС) и направление её деятельности определяются не органом, ни анатомической близостью компонентов а динамикой объединения, диктуемой только качеством конечного приспособленного эффекта.

В некоторых случаях формирование саморегулирующихся систем получило название “биологического регулирования ” ( Wagner, 1958) , но только когда саморегуляция рассматривалась в отношении живых существ. Однако независимо от наименования, для того, чтобы приобрести приспособленный смысл для организма, эти различные формы объединения во всех случаях должны обладать всеми теми свойствами, которые мы формулируем для ФС. Получается, что ФС не относится только к коре головного мозга или даже к целому головному мозгу. Она есть по самой своей сути центрально - периферическое образование, в котором импульсы циркулируют как от центра к периферии, так и от периферии к центру (обратная афферентация ), что создаёт непрерывную информацию центральной нервной системы о достигнутых на периферии результатах.

Необходимо так же охарактеризовать основу или “жизненный узел” всякой ФС – чрезвычайно прочно увязанную функциональную пару – конечный эффект системы и аппарат оценки достаточности или недостаточности этого эффекта при помощи специальных рецепторных образований. Как правило, “ конечный приспособительный эффект ” служит основным задачам выживания организма и в той или иной степени жизненно необходим. Это положение абсолютно верно, когда речь идёт о жизненно важных функциях, как то: дыхание, осмотическое давление крови, уровень кровяного давления, концентрация сахара в крови и др. Здесь ФС представляет собой разветвлённую физиологическую организацию, составляющую конкретный физиологический аппарат , служащий поддержанию жизненно важных констант организма (гомеостазис) т.е. осуществление процесса саморегуляции. Когда речь идёт о ФС, то это относится не только к системам с константными конечными, которые располагают большею частью врождёнными механизмами.

Основное отличие в построении и организации данного вида системы, формирование её экстремально или на основе условного рефлекса. Однако, несмотря на столь разные качественные различия, все ФС имеют те же архитектурные особенности, а доказательство этого то, что “ФС действительно является универсальным принципом организации процессов и механизмов, заканчивающихся получением конечного приспособительного эффекта ”. Общепринято ФС рассматривается как единица интегративной деятельности человека.

С помощью экспериментов П.К. Анохин сформулировал основные постулаты в общей теории ФС.

Постулат первый

Ведущим системообразующим фактором ФС любого уровня организации является полезный для жизнедеятельности организма, приспособительный результат.

Постулат второй

Любая функциональная система организма строится на основе принципа саморегуляции: отклонение результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, посредством деятельности соответствующей функциональной системы само является причиной восстановления оптимального уровня этого результата.

Постулат третий

Функциональные системы являются центрально - периферическими образованиями, избирательно объединяющими различные органы и ткани для достижения полезных для организма приспособительных результатов.

Постулат четвёртый

Функциональные системы различного уровня характеризуются изоморфной организацией: они имеют однотипную архитектонику.

Постулат пятый

Отдельные элементы в функциональных системах взаимодействуют достижению их полезных для организма результатов.

Постулат шестой

Функциональные системы и их отдельные части избирательно созревают в процессе онтогенеза, отражая тем самым общие закономерности системогенеза.

Теперь мы знаем, что ФС – это организация активных элементов во взаимосвязи, которое направлено на достижение полезного приспособительного результата. Надо полагать, что настала пора разобрать понятия, которые включены в систему, потому что в этом и заключается основная тема.

Основные понятия в теории ФС.

По разным источникам можно по-разному выделить и основные понятия в ФС. Для начала приведём классическую схему самой системы, а затем разберём её отдельные понятия.

1) Пусковой стимул (иначе раздражение).

2) Обстановочные афферентации.

3) Память.

4) Доминирующая мотивация.

5) Афферентный синтез.

6) Принятие решения.

7) Акцептор результата действия.

8) Программа действия.

9) Эфферентные возбуждения.

10) Действие.

11) Результат действия.

12) Параметры результата

13) Обратная афферентация.

Если мною ничего не забыто, то именно в такой компоновке и работает система. Только во многих работах даже не встречается упоминание о таких частях системы как: установочная афферентация, пусковой стимул. Это заменено одной единственной фразой – афферентный синтез. Он составляет начальную стадию поведенческого акта любой степени сложности, а следовательно и начало работы ФС составляет он же. Важность же афферентного синтеза состоит в том, что он определяет всё последующее поведение организма. Основная задача этой стадии состоит в том, чтобы собрать необходимую информацию о различных параметрах внешней среды. Благодаря ему из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и создаёт цель поведения (надо полагать здесь параллельно действует механизм доминирующей мотивации) . Считаю, что доминирующая мотивация – это действия в данный момент, направленные на решение, удовлетворение какой-либо нужды, необходимости, желания, которые преобладают над всеми другими побуждениями. Поскольку на выбор такой информации оказывает влияние как цель поведения, так и предыдущий опыт жизнедеятельности, то афферентный синтез всегда индивидуален. Я уже упомянул, что стадия афферентного синтеза включает в себя не один компонент. Согласно данным установочной афферентации и при содействии доминирующей мотивации, базируясь на опыте заложенном в памяти, формируется решение о том что делать. Происходит это в блоке принятия решения. Если к этому блоку доходят сразу несколько пусковых стимулов, то должно сформироваться решение о доминирующем направлении действий (но иногда и о доминирующих, т.е. нескольких) и запуске его в программу выполнения, остальные же должны отсеится и распасться как более не функциональные. Происходит переход к формированию программы действий, которая обеспечивает последующую реализацию одного действия из множества потенциально возможных. Копия выбранного решения передаётся в блок акцептора результата действий, а основная информация поступает в блок эфферентного синтеза. Команда, представленная комплексом эфферентных возбуждений, направляется к периферическим исполнительным органам и воплощается в соответствующее действие. В этом блоке уже содержится некий набор стандартных программ, отработанных в ходе индивидуального и видового опыта для получения положительных результатов. Задача блока на данный момент определить и “подключить” наиболее адекватную программу. Важной чертой ФС являются её индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных импульсаций характеризует степень сложности, произвольности или автоматизированности функциональной системы.

Задачи намеченные к выполнению в блоке принятия решения и запущенные в осуществление и следует называть программой. Чего ради создаётся программа? Ответ уже был дан выше, для того же ради чего существует система – для достижения конечной цели. Это практическая часть системы в отличие от стратегического афферентного синтеза. Но программа по каким-либо внешним воздействиям может не выполнить поставленной цели. Что же из-за этого разрушать всю систему и формировать новую? Это бы было не функционально, обеспечивало бы плохую приспособляемость и требывало бы больше времени. Система не действует по такому пути, уже при исполнении программы в работу вступает акцептор полученного результата. В нём всегда хранится копия полученного ранее решения. Он является необходимой частью ФС – это центральный аппарат оценки результатов и параметров ещё не совершившегося действия. Допустим что должно быть осуществлено некое поведенческое действие, а уже до его осуществления смоделировано представление о нём или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от акцептора идут эфферентные сигналы к нервным моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Если допустить что из-за каких-то воздействий установочной афферентации поставлена под угрозу жизнь всей системы, то акцептор корректирует программу прямо по ходу её выполнения, причём адекватно с изменениями. А об успешности \ неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг афферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация). Оценка поведенческого акта как в целом, так и в деталях невозможна без такой точной информации о результатах каждого из действий. Чтобы гарантировать реализацию любого поведенческого акта необходимо наличие именно этого механизма. Более того, скорее всего организм погиб бы в первые же часы из-за неадекватности действий, если бы подобного механизма не существовало.

Термин «функциональные системы», теория и модель функциональных систем были введен в 1935 году советским физиологом Петром Кузьмичом Анохиным. Предпосылкой создания ТФС являются полученные экспериментальным путем физиологические факты (такие как, например соединение нервных стволов), благодаря которым было выявлено подчинение отдельных систем (функций) целостному поведению. Дальнейшие исследования позволили Анохину обнаружить интеграцию физиологических процессов в единое целое .

Какое же определение Петр Кузьмич Анохин дает понятию "Функция"? Функция - это достижение полезного результата в соотношение организма и среды. Таким образом, функциональная система, по мнению ученого, была динамической саморегулирующейся организацией, все составные элементы которой взаимодействуют для получения организмом полезного приспособительного результата. Этот «приспособительный результат» является показателем адаптации, необходимым для нормального функционирования организма. Функциональные системы организма складываются из нескольких различных по своему строению и предназначению элементов целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какого-нибудь анатомического типу участвующей структуры. Компоненты, входящие в систему теряют свою свободу, и остаются лишь те из них, которые способствуют получению желаемого полезного результата, который является определяющим фактором для формирования функциональной системы.

Полезный результат- это обеспечение какого-либо качественно специфического соотношения организма со средой, способствующего удовлетворению его потребностей.

Результаты могут подразделяться на несколько групп:

1) Метаболические. Результаты, создающие для жизнедеятельности необходимые конечные продукты.

2) Гомеопатические. Результаты, являющиеся показателями состояния жидких средств организма (крови, лимфы) и обеспечивающие нормальный обмен веществ.

3) Поведенческие. Результаты, удовлетворяющие основные потребности живого организма.

4) Социальные. Результаты, удовлетворяющие социальные и духовные потребности человека.

Для достижения результатов разных групп формируются функциональные системы разного уровня, однако их структура в принципе однотипна и представляет собой совокупность пяти элементов:

1) Полезный приспособительный результат

2) Аппараты контроля (рецепторы)

3) Обратную связь

4) Центральную архитектонику- избирательное объединение нервных элементов различных уровней в аппараты управления.

5) Аппараты реакции- соматические, вегетативные, эндокринные, поведенческие.

Функциональные системы метаболического результата включают в себя только внутренние механизмы саморегуляции, определяют оптимальный для процесса метаболизма уровень массы крови, кровяного давления и реакции среды.

Гомеопатические Функциональные системы предусматривают внешние механизмы саморегуляции, взаимодействия организма с внешней средой, уровень питательных веществ, температуру тела и давление.

Поведенческие функциональные системы и социальные функциональные системы предусматривают внутренние и внешние механизмы саморегуляции, которые играют в равной степени равную роль.

Одновременно в организме человека моет работать несколько функциональных систем разного уровня, однако существуют определенные принципы их взаимодействия:

1) Принцип системогенеза;

2) Принцип многосвязного взаимодействия;

3) Иерархичность;

4) Последовательная динамичность взаимодействия;

5) Принцип системного квантования жизнедеятельности .

Предлагаю подробнее рассмотреть эти принципы.

Первый принцип, принцип системогенеза, есть ни что иное как созревание, развитие и избирательная редукция функциональной системы.

Принцип многосвязного взаимодействия определяет обобщенную деятельность различных функциональных систем, единство внутренней среды организма, изменения в результате обмена веществ и деятельности организма во внешней среде. При этом отклонения одного показателя внутренней среды вызывают перераспределение параметров результата совместной деятельности нескольких функциональных систем.

Иерархичность. Название говорит само за себя- функциональные системы разбивается на уровни, нищие из которых подчиняются высшим, в соответствии с биологической и социальной значимостью. Деятельность организма определяется доминирующей функциональной системой и первым достигается соответствующий результат. По достижению главенствующего результата, происходит достижение следующего по значимости.

Принцип последующего динамического взаимодействия. Понимается как четкая последовательность смены деятельности нескольких функциональных систем. Результат деятельности предыдущей является показателем для начала деятельности последующей системы.

Принцип системного квантования жизнедеятельности. Заключается в выделение в процессе жизнедеятельности некоторых «квантов» с их конечным результатом.

Таким образом, «полезный результат» достигается за счет двигательного (поведенческого) акта.

Поведенческий акт-это элементарный цикл соотношения целостного организма со средой, в котором выделяются системные процессы, то есть организация клеток клеточных процессов в единое целое- функциональную систему .

Для рассмотрения этого понятия необходимо сказать, что Анохин выделил две группы функциональных систем: первая группа- функциональные системы, которые обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (функциональные системы метаболического результата) . Вторая группа- функциональные системы, которые используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Складывается определенная схема сочетания частей функциональных систем в единое целое, определяющих поведенческий акт:

Афферентный синтез – принятие решения – акцептор результатов действия – эффективный синтез – формирование действия – оценка достигнутого результата.

Разберем предложенную цепь.

1) Афферентный синтез – это процесс передачи импульса от рабочего органа к нервному центру. На его формирование влияют следующие факторы:

а) Мотивационное возбуждение (потребность). Появляется при возникновение какой-либо потребности и направлена на создание благоприятных условий для удовлетворения этих потребностей и существования организма.

б) Обстановочная афферентация. Включающая в себе возбуждение от стационарной обстановки и возбуждения, которая ассоциируется с этой обстановкой.

в) Пусковая афферентация. Состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

г) Аппарат памяти. Заключается в том, что на стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

2) Стадия принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

3) Следующий этап акцептор результатов действия- это, можно сказать, механизм, содержащий модель программируемых параметров будущих этапных и конечных результатов, а так же производящий сравнение результатов, которые были за прогнозированы, с теми, которые были получены.

4) Эфферентный синтез - выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам.

Выводы к главе 1:

1) Нервная система является основной функциональной системой живого организма, так как она способна регулировать деятельность других систем нашего организма, являясь между ними, своего рода связывающим звеном. Нервная система состоит из Центральной нервной системы (головной и спинной мозг) и Периферической нервной системы (нервы, нервные узлы), которые так же взаимодействуют друг с другом при осуществлении нервных реакций и процессов.
2) Являясь главной функцией живого организма, нервная система базой для психических процессов. Психика формируется по воздействием активности нервной системы. Это выражается в формировании субъективного образа картины окружающего мира, отличного от реального и эмоционально окрашенного, регуляции поведения человека осуществляемая как внутренними влияниями желаний, памяти, опыта, так и непосредственно внешней средой.
3) Основоположником теории функциональных систем является русский ученый Петр Кузьмич Анохин. Он дал определение, классификацию функциональных систем, принципы их работы и цель - достижение полезного результата.

Изучая психофизиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о том, что рефлекс характеризует двигательный или секреторный ответ определенной структуры, а не организма в целом. В этой связи он выдвинул гипотезу о существовании функциональных систем, определяющих ответ всего организма на любые стимулы и лежащих в основе поведения.

По П.К. Анохину, функциональная система-это динамическая саморегулирующая организация, временно объединяющая различные органы, системы и процессы, которые взаимодействуют для получения полезного приспособительного результата в соответствии с потребностями организма. В основе функциональной системы лежит положение о том, что именно конечный (приспособительный) результат определяет комбинирование частных механизмов в функциональную систему. Каждая функциональная система возникает для достижения полезного приспособительного результата, необходимого для удовлетворения той или иной потребности организма. Таким образом, полезный приспособительный результат есть основной системообразующий фактор.

Выделяют три группы потребностей, в соответствии с которыми формируются три вида функциональных систем: внутренние -для сохранения гомеостатических показателей; внешние (поведенческие) -для адаптации организма к внешней среде; и социальные - для удовлетворения социальных потребностей человека.

С этих позиций организм человека есть совокупность различных функциональных систем, которые формируются в зависимости от возникающих потребностей организма. В каждый данный момент времени одна из них становится ведущей, доминирующей.

Функциональная система отличается способностью к постоянной перестройке, к избирательному вовлечению мозговых структур для осуществления меняющихся поведенческих реакций. При нарушении функции в какой-то части системы происходит срочное перераспределение активности во всей системе. В результате включаются дополнительные механизмы, направленные на достижение конечного приспособительного результата.

В структуре функциональной системы выделяют несколько функциональных блоков (рис. 13.3):

• 1) мотивация;
• 2) принятие решения;
• 3) акцептор результата действия;
• 4) афферентный синтез;
• 5) эфферентный ответ;
• 6) полезный результат системы;
• 7) обратная афферентация.

Афферентный синтез - это процесс анализа и интеграции различных афферентных сигналов. В это время решается вопрос о том, какой результат должен быть получен. Все афферентные сигналы можно разделить на четыре компонента:

1. Мотивационное возбуждение. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребностей (физиологических, познавательных, эстетических, и т.д.). Задача афферентного синтеза-отбор из огромного количества информации наиболее значимой, соответствующей доминирующей потребности. Эта потребность является мотивом для организации соответствующей поведенческой реакции. Возбуждение, формирующееся в центрах функциональной системы для реализации доминирующей потребности, называется мотивационным. Оно создается благодаря избирательной активации структур коры головного мозга со стороны таламуса и гипоталамуса и определяет «что организму нужно?».

Рис.13.3.

Например, изменение параметров внутренней среды при длительном неупотреблении пищи приводит к формированию комплекса возбуждений, связанных с пищевой доминирующей мотивацией.

• 2. Обстановочная афферентация - второй компонент афферентного синтеза. Она представляет собой поток нервных импульсов, вызванных множеством раздражителей внешней или внутренней среды, предшествующих или сопутствующих действию пускового раздражителя, т.е. она определяет, «в каких условиях находится организм». Например, обстановочная афферентация будет нести информацию о том, где находится испытывающий чувство голода человек, какую деятельность он выполняет в данный момент и т.д.
• 3. Аппарат памяти в структуре афферентного синтеза обеспечивает оценку поступающей информации путем сопоставления ее со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации. Например, находился ли человек ранее в этом месте, были ли здесь источники пищи и т.д.
• 4. Пусковая афферентация-это комплекс возбуждений, связанных с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной реакции, т.е. в нашем примере это вид пищи.

Адекватная реакция может осуществляться лишь при действии всех элементов афферентного синтеза, что создает предпусковую интеграцию нервных процессов. Один и тот же пусковой сигнал в зависимости от обстановочной афферентации и аппарата памяти может вызвать разную реакцию. В нашем примере она будет различной при наличии и отсутствии у человека денег на приобретение пищи.

В основе нейрофизиологического механизма этой стадии лежит конвергенция возбуждений разной модальности к нейронам коры головного мозга, преимущественно лобных отделов. Большое значение в осуществлении афферентного синтеза играет ориентировочный рефлекс.

Принятие решения - это узловой механизм функциональной системы. На этом этапе формируется конкретная цель, к которой стремится организм. При этом возникает избирательное возбуждение комплекса нейронов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности.

Организм имеет множество степеней свободы в выборе реакции. Именно при принятии решения происходит торможение всех степеней свободы, кроме одной. Например, когда человек хочет есть, он может купить еду, или поискать более дешевую, или пойти обедать домой. При принятии решения на основе афферентного синтеза будет избран единственный вариант, наиболее отвечающий всему комплексу информации о данной ситуации.

Принятие решения - это критический этап, который переводит один процесс (афферентный синтез) в другой -программу действий, после чего система приобретает исполнительный характер.

Акцептор результата действия - один из наиболее интересных элементов функциональной системы. Это комплекс возбуждений элементов коры и подкорки, обеспечивающий прогнозирование признаков будущего результата. Он формируется одновременно с реализацией программы действий, но до начала работы эффектора, т.е. опережающе. Когда действие осуществляется и афферентная информация о результатах этих действий переходит в ЦНС, эта информация в данном блоке сравнивается со сформированной ранее «моделью» результата. Если возникает несоответствие между моделью результата и результатом, полученным в действительности, в реакцию организма вносятся поправки до тех пор, пока запрограммированный и полученный в действительности результат не совпадут (причем коррекция может касаться и модели результата). В нашем примере, съев порцию пищи, человек может продолжать испытывать чувство голода и тогда он будет искать дополнительную пищу для удовлетворения пищевой потребности.

Эфферентный синтез - процесс формирования комплекса возбуждений в структурах ЦНС, обеспечивающий изменение состояния эффекторов. Это приводит к изменению деятельности различных вегетативных органов, включению желез внутренней секреции и поведенческих реакций, направленных на достижение полезного приспособительного результата. Эта комплексная реакция организма весьма пластична. Ее элементы и степень их вовлеченности могут варьировать в зависимости от доминирующей потребности, состояния организма, обстановки, предыдущего опыта и модели желаемого результата.

Полезный приспособительный результат-изменение состояния организма после совершения деятельности, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Как говорилось выше, именно полезный результат является системообразующим фактором функциональной системы. При совпадении полезного результата с акцептором результата действия данная функциональная система сменяется другой, формирующейся для удовлетворения новой доминирующей потребности.

П.К. Анохин подчеркивал важность обратной афферентации для достижения полезного приспособительного результата. Именно обратная афферентация позволяет сопоставить результат действия с поставленной задачей.

В нашем примере человек будет насыщаться, пока импульсация от внутренних органов о результате данного действия человека в акцепторе результата действия не совпадет с комплексом возбуждений, являющихся моделью «сытости».

Любая функциональная система работает по принципу опережения конечного результата (предвидения) и обладает рядом свойств, перечисленных ниже:

• Динамичность: функциональная система - временное образование из различных органов и систем для удовлетворения ведущей потребности организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных систем.
• Саморегуляция: поддержание гомеостаза обеспечивается без вмешательства извне за счет наличия обратной связи.
• Целостность: системный целостный подход как ведущий принцип регуляции физиологических функций.
• Иерархия функциональных систем: иерархия полезных для организма приспособительных результатов обеспечивает удовлетворение ведущих потребностей по уровню их значимости.
• Многопараметричность результата: любой полезный приспособительный результат имеет много параметров: физические, химические, биологические, информационные.
• Пластичность: все элементы функциональных систем, кроме рецепторов, обладают пластичностью и могут гибко взаимоза- менять и компенсировать друг друга для достижения конечного приспособительного результата.

Теория функциональных систем позволяет рассматривать разнообразные реакции организма-от простых, направленных на поддержание гомеостаза, - до сложных, связанных с сознательной социальной деятельностью человека. Она объясняет пластичность и направленность поведения человека в различных ситуациях.

Рассматривая образование функциональных систем в онтогенезе (теория системогенеза), П.К Анохин установил, что формирование всех ее элементов происходит с опережением возникновения ведущих потребностей организма. Это позволяет ему заблаговременно сформировать морфофункциональные и психофизиологические структуры для удовлетворения возникающих потребностей. Так, функциональная система свертывания крови формируется к первому году жизни, т.е. к периоду, когда ребенок начинает ходить и, следовательно, повышается угроза его травмирования. Функциональная система репродукции формируется к началу юношеского возраста, когда появляется физиологическая и психологическая готовность и возможность продолжения рода. Таким образом, знание периодов становления ведущих потребностей организма позволяет понять формирование соответствующих функциональных систем.

Функциональная система П.К. Анохина - это схематичная модель основных блоков мозга, обеспечивающих целенаправленное поведение, т.е. поведение, направленное на достижение определённой цели. Она отражает более сложный нервный механизм, обеспечивающий поведение, по сравнению с рефлекторными дугами.

Функциональная система П.К. Анохина

Для того чтобы легче было запомнить эту схему, я её несколько модифицировал по сравнению с той схемой, которая даётся в учебниках по физиологии.

Итак, запоминаем функциональную систему П.К. Анохина:

• три входа
• три блока
• три этажа в каждом блоки
• три явления на выходе
• три нововведения (АРД, обратная афферентация, параметры результата).

Внутренняя афферентация

Потребность, т.е. недостаток чего-то в организме, порождает внутреннюю афферентацию.

Внутренняя афферентация - это сенсорный (афферентный) поток импульсов от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, мышцах, кровеносных сосудах. Интерорецепторы (или интероцепторы) реагируют на изменения во внутренней среде организма.

В блоке мотивации во главе с миндалиной мозга из множества текущих потребностей выбирается только одна наиболее биологически значимая потребность. На её основе формируется поток мотивационного возбуждения.

Добавим к схеме П.К. Анохина представления Ю. Конорского о драйв-рефлексах. Тогда получится, что поток мотивационного возбуждения передается в систему драйв-рефлексов. Драйв - это подготовительное поведение для повышения вероятности исполнительного рефлекса.
В результате драйва организм оказывается в таком месте, или создаёт такую ситуацию, где повышена вероятность нахождения пускового раздражителя и реализации исполнительного поведения, которое даёт желаемый результат и удовлетворяет потребность.

Акцептор результата действия (АРД) = планировщик, активатор, компаратор (сравнитель) и завершатель.

• Планирует ожидаемый результат, точнее - его воспринимаемые параметры.
• Активирует программу действий для достижения этого результата.
• Сравнивает полученные параметры с ожидаемыми.
• Завершает деятельность функциональной системы при совпадении полученных параметров результата с ожидаемыми.

1 . Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза .
Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.

Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур , создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.

Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.

Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей.
Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.

2. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.

3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции . Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
2. Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции .
Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.

Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.Специалисты вычерчивают карту мозга

Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М., 1997.
Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 1998.
Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе теории функциональных систем // Системные механизмы поведения / Под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза // Теория системогенеза / Под ред. К.В. Судакова. М., 1997.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface between the limbic system and the motor system // Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.