Эволюция зубной системы и ротовых желез позвоночных. Водные и невероятно зубатые (11 фото) Особенности пищеварения костных видов рыб

ПРАВИЛО №6 ЗУБЫ РАЗНЫЕ НУЖНЫ, ЗУБЫ РАЗНЫЕ ВАЖНЫ К сожалению, не всегда получается сохранить свои зубы, и приходится прибегать к протезированию. Искусственные зубы тоже нужно чистить. Гигиена ортопедических конструкций имеет ряд особенностей. От качества гигиены и ухода

Рыб состоит из пищевого тракта и желез. Рыбы подразделяются на всеядных, детритофагов, хищников и травоядных. Растительноядные поедают микроводоросли, водные цветочные растения, планктон. Некоторые морские питаются макроводорослями. Хищники для пищевого ресурса используют ракообразных, моллюсков, червей и мелких рыбешек, паразитов и отмершие части других рыб. Некоторые разновидности в течение жизни изменяют тип питания, переходя с планктона на рыбу и беспозвоночных. О видах, работе и значении пищеварительной системы у рыб пойдет речь в этой статье.

Общие сведения

У большинства рыб ротовая полость снабжена множеством конических зубов, предназначенных для захвата и удержания пищи. Она не разграничивается с глоткой, которая ведет в короткий пищевод. Желудок имеет разнообразные формы и размеры. Способность его у глубоководных хищных рыб растягиваться помогает им запасаться едой.

Частичная переработка пищи в желудке происходит под воздействием сока, который вырабатывают мелкие железы слизистой оболочки. Пища полностью перерабатывается и усваивается в тонком кишечнике. Для увеличения поверхности пищеварения в верхней его части имеются слепые отростки. Секрет, вырабатываемый поджелудочной железой по протокам, впадает в начальный отдел кишечника. Туда же поступает и желчь. В задней кишке скапливаются непереваренные остатки пищи, которые выводятся через анальное отверстие наружу.

Пищеварительный тракт

У рыб он состоит из пяти отделов: полости рта, глотки, пищевода и желудка, служащего для частичного переваривания пищи. Кроме этого, имеется кишечник, в котором происходит окончательное всасывание еды, питательных веществ и вывод отходов через анальное отверстие. Качество питания отражается на пищеварительной системе рыб, и она может существенно отличаться у разных пород. Крупноротые виды имеют пасть в виде специальной присасывательной воронки, внутри оснащенной зубами. Рыбы присасываются к своей добыче, просверливая тело острым язычком. В ранку они выделяют вещество, которое отчасти растворяет белок. В ЖКТ попадает уже частично переработанная пища.

Пасть, входящая в пищеварительную систему, у рыб-хищников является хватательным инструментом с острыми зубами, которые зачастую расположены в несколько рядов и крепко держат добычу.

Зубы не имеют корней и служат недолго, а потом вырастают новые. Они могут быть расположены не только на челюсти, но и в других местах ротовой полости, в том числе и на языке. Хищники обладают острыми зубами, которые загнуты назад, они есть даже в глотке. А многие мирные породы вообще не имеют зубов.

Глотка

Изо рта снедь поступает в следующий отдел пищеварительной системы рыбы - глотку. В ней находятся жаберные щели, которые открываются наружу. На жабрах имеются тычинки.

Хищникам они помогают удерживать добычу и предохраняют от повреждения жабры. Другие рыбы через последние отцеживают воду и задерживают корм. Кроме этого, в глотке расположены железы, вырабатывающие слизь, которая способствует глотанию.

Пищевод и желудок

Глотка переходит в пищевод, являющийся небольшим органом пищеварительной системы рыб, переходящий в желудок, который способствует продвижению корма. У иглобрюхих рыб пищевод может раздуваться, наполняясь воздухом. У акул, скатов и лососей он состоит из двух отделов, а у окуней - слепой отросток. У некоторых водных обитателей желудка вовсе нет, и пищевод сменяется кишечником.

Кишечник

Пищевод переходит в кишечник, который начинается с тонкой кишки. В нее впадают два протока от:

• печени, доставляющей желчь;
• поджелудочной железы с катализаторами (ферментами).

Эти составляющие способствуют расщеплению белков в аминокислоты, жиров в жирные кислоты и глицерин, полисахаридов в сахара. Питательные вещества после расщепления всасываются в кровь через складчатые стенки желудка, снабженные выростами и пронизанные лимфатическими сосудами и капиллярами. Особенностью пищеварительной системы рыб является длина кишечника. Она находится в прямой зависимости от калорийности пищи. У хищников он короткий, а у рыб, питающихся планктоном, длинный. Кишечник толстолобика по длине в 16 раз превышает его собственные размеры. У всех видов рыб он заканчивается анальным отверстием, расположенным между половым и мочевым проходом.

Печень и поджелудочная железа

Рассматривая строение пищеварительной системы рыб, следует сказать, что в нее входят печень и поджелудочная железа. Вырабатываемые ими ферменты по протокам поступают в тонкий кишечник. Хрящевые виды рыб имеют трехдольную печень, а костистые - от одной до трех. Она составляет до 20 % общего веса рыбы. Желчь, выработанная печенью, стимулирует работу кишечника, расщепляя жиры. Этот орган нейтрализует токсические вещества, синтезирует углеводы и белки, накапливает витамины и гликоген. Все это необходимо для адекватной деятельности организма. Поджелудочная железа синтезирует ферментные вещества, которые влияют на переработку пищи. Кроме этого, она производит инсулин, который регулирует концентрацию глюкозы в крови. У некоторых рыб (например, карповых) ткань поджелудочной железы содержится в печени. У рыб, которые кормятся растительной пищей, в процессе переработки питательных веществ задействованы микроорганизмы, находящиеся в кишечнике и выделяющие ферменты.

Пищеварительная система хрящевых рыб

Хрящевые рыбы в основном являются обитателями соленых водоемов, но некоторые виды прекрасно существуют и в пресной воде. Этот вид относится к хищникам и питается мелкими сородичами и придонными раками, крабами, моллюсками, а иногда и медузами. Благодаря особой форме тела, хрящевые рыбы быстро передвигаются и имеют челюсти с очень острыми зубами, настоящий язык отсутствует.

Их скелет состоит полностью из хряща, нет жаберных крышек и отсутствует плавательный пузырь. Пищеварительная система хрящевых рыб состоит из полости рта, глотки с жаберными щелями, короткого пищевода, имеющего мускулистые стенки и желудка. Расщепление и усвоение пищи происходит в тонком кишечнике, имеющем складчатую внутреннюю поверхность и небольшую длину, который заканчивается анальным отверстием. У хрящевых рыб сохраняется клоака. Функции пищеварительной системы рыб выполняет печень, желчный пузырь и поджелудочная железа. Они вырабатывают ферменты, которые по протокам поступают в верхнюю часть тонкой кишки и способствуют расщеплению питательных веществ на аминокислоты, витамины и жирные кислоты. Следует отметить, что поджелудочная железа у хрящевых рыб является самостоятельным органом и расположена отдельно, а крупная печень состоит из трех долей и составляет до 20 % массы тела.

Особенности пищеварения костных рыб

Пищеварительная система костных рыб имеет такие же отделы, как и у хрящевых. Месторасположение ротового отверстия зависит от вида питания. В ротовой полости находится множество зубов. Все они одного типа с наклоном к глотке и приспособлены только для захвата, и удерживания пищи. Глотка с жаберными щелями в процессе питания принимает активное участие. У некоторых видов рыб в глотке на жаберной дуге находятся мощные и большие глоточные зубы для перетирания пищи. Короткий пищевод переходит в желудок, который присутствует не у всех видов рыб.

После желудка пища поступает в тонкий кишечник. В самом его начале есть протоки печени и поджелудочной железы. Именно здесь происходит расщепление и усвоение пищи. У костных рыб тонкая кишка значительно длиннее, чем у хрящевых. Она образует петли, что увеличивает поверхность всасывания. Многие виды рыб при переходе желудка в тонкую кишку имеют придатки для расщепления белка и всасывания аминокислот. Костные рыбы обладают желчным пузырем и многолопастной печенью, которая может состоять из 1-3 долей. Структуры поджелудочной железы, в отличие от хрящевых рыб, находятся в тканях печени. Тонкая кишка плавно переходит в толстую и заканчивается анальным отверстием.

Особенности пищеварительной системы осетровых рыб

Осетровые имеют пищеварительный тракт, занимающий по своему строению промежуточное место между хрящевыми и костными рыбами. Все осетровые обладают выдвижным челюстным аппаратом, представляющим ротовую воронку. Способность ее выдвигаться далеко наружу позволяет собирать пищу со дна водоема. Зубы присутствуют только у личинок. У взрослых особей они заменяются на роговые валики. В пищеварительной системе у осетровых рыб имеется два приспособления, которые увеличивают площадь поверхности всасывания:

• как у костных, кишечник создает несколько петель;
• подобно хрящевым, средние кишки сохраняют спиральную складку.

У осетровых на стенках кишечника сросшиеся придатки образуют пилорическую железу, которая открывается в кишечник. Вместо клоаки, два отверстия: мочеполовое и анальное. Пищеварительный тракт имеет те же отделы, что и у позвоночных. Печень, обладающая неправильной формой, занимает всю переднюю часть тела и состоит из трех долей. Форма желчного пузыря - овальная. Его протоки впадают в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа является самостоятельным органом.

Классификация рыб по типу пищеварительной системы

Пищеварительный тракт у рыб по строению значительно проще, чем у высших позвоночных. Но большое разнообразие видов рыб и особенности строения их ЖКТ все еще окончательно не изучены. Для облегчения работы в этом направлении все виды рыб по типу пищеварительной системы поделили на:

• лососевые - желудок с тонкими стенками, пилорических придатков от 80 до 400;
• окуневые - стенки глотки толстые, желудок цилиндрический, 3 пилорических придатка;
• щуковые - пищевод с толстыми стенками, желудок удлиненной формы, вытянутая по геометрии тела печень;
• карповые - желудка нет, пищеварительный тракт - тонкая трубка, состоящая из нескольких петель, есть расширение в верхнем отделе кишки;
• угревые - пищевод узкий и мускулистый, окружен печенью, он имеет несколько слоев: слизистый, подслизистый, мышечный, серозный, реснитчатый.

Заключение

На первый взгляд, пищеварение у рыб происходит просто. На самом деле, при подробном изучении этого вопроса, оказывается, что существует множество приспособлений, которые помогают им добывать и усваивать корм. Отдельные группы рыб развивались в сильно различающихся условиях.

Часть из них оказалась в пресной воде, а другая - в морской. Есть виды рыб, которые могут существовать в соленой и пресной среде. Сильно отличаются и климатические условия. В результате этого в различных регионах совершенно разная кормовая база, к которой рыбы были вынуждены приспосабливаться. Все это привело к разнообразию видов и их систем пищеварения.

Строение глотки также тесно связано с особенностями питания рыб. Как указывалось, число и строение жаберных тычинок может быть весьма различным - от немногочисленных небольших жестких бугорков у хищных рыб до сложной сети частых тычинок у толстолобика - Hypophthalmichthys molitrix (Val.), литающегося планктонными водорослями. У кефалей - Mugili- dae - мускулистая глотка приспособлена для спрессовывания лищевого комка, состоящего из детрита и растительности. У ряда рыб развиваются зубы на глоточных костях. У некоторых они имеются и на верхне- и нижнеглоточных костях, как, например, у губанов - Labridae, или только на нижнеглоточных, как, например, у карповых - Cyprinidae.

Геккель (1843) разделяет нижнеглоточные зубы карповых по характеру строения, связанного с их функцией, на четыре типа:

1) выдолбленные - excavati, тип усач,

2) жевательные - mastic torii, тип сазан,

3) крючковидные с жевательной площадкой - uncinato submolares, тип лещ,

4) крючковидные без жевательной площадки - uncinato conici, тип голавль и жерех (рис. 125).

В свою очередь, эти типы подразделяются на ряд более дробных. Над нижнеглоточными зубами на нижней стороне мозгового черепа у карповых рыб имеется образование из рогового эпителия в виде небольшой мозоли - так называемый жерновок. В сочетании с жерновком и работают нижнеглоточные зубы.

Глоточные зубы меняются и в онтогенезе рыбы в связи с возрастными изменениями в составе пищи. У личинок леща и сазана они конические, у взрослого леща - крючковидные с жевательной площадкой, а у взрослого сазана - жевательные.

С особенностями ротового и глоточного аппарата тесно связано и строение кишечника.

Хищники имеют большой рот, короткие и редкие жаберные тычинки, большой желудок, обычнобольшое число пилорических придатков и короткий кишечный тракт. Связь между числом жаберных тычинок и пилорических придатков хорошо видна на примере каспийских сельдей (табл.24).

Размеры желудка у рыб находятся в теснейшей связи с характером питания и, в первую очередь, с величиной добычи.

Рис. 125. Глоточные зубы карповых рыб:

1 - аральский усач Barbus brachycephalus Kessl.; 2- сазан Cyprinus carpio L.; 3- лещ Abramis brama (L.); 4 - жерех Aspius aspius (L.).

У рыб , заглатывающих крупную добычу или потребляющих сра зу большое количество корма, желудок обычно большой. У хищных рыб в желудке происходит не только разрушение пищевого комка и его частичное переваривание, но нередко и убивание жертвы, причем в этом процессе важную роль играет соляная кислота. Функция часто многочисленных у хищников пилорических придатков, видимо, прежде всего связана с нейтрализацией пищи, переходящей из желудка в кишечник, ибо, как известно, в желудке рыб реакция кислая, а в кишечнике - щелочная.

Таблица 24

Связь между характером питания и числом тычинок и пилорических придатков у каспийских сельдей

В пилорических придатках также происходит всасывание , кроме того , они несут ферментативную функцию Число пилори ческих придатков в связи с характером питания варьирует и в пределах одного и того же вида. Так, питающийся преимущественно рыбой белый байкальский хариус имеет в среднем 19,1 пилорических придатка, а питающийся бокоплавами и ручейниками черный хариус - 15,3.

Ркс. 126. Кишечники различных представителей семейства Cichlidae (Perci"formes) (сверху вниз): хищник - Cichla temensis Gumboldt; животноед- Geophagus brasiliensis Quoyi et Gaimard; растительноядный - Titapla heud,eloti Dumeril

С характером питания тесно связана и длина пищеварительного тракта.

У рыб, не имеющих желудка (карповые), у животнояд- ных кишечник составляет менее 100% от длины тела, а у растительноядных - более 100%. У взрослых карповых рыб относительная длина кишечника варьирует от 60% длины тела у индийской Chela ba- caila "Ham. до 1500% у амурского толстолобика - Hypophthalmicht- hys molitrix (Val.) Сходная картина наблюдается и у рыб, имеющих желудок. Как видно из приведенного рис. 126, у разных представителей семейства Cichlidae хищник Cichla temensis Gumb. имеет наибольший желудок и короткий кишечник, а у растительноядного Tilapia heudeloti Dumeril желудок маленький, а кишечник длинный.

Увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается у рыб не только путем его удлинения. У древних рыб (акулы, осетровые, костные ганоиды) увеличение всасывающей поверхности кишечника достигается за счет спирального клапана; у некоторых других рыб, например, у питающегося, во взрослом состоянии детритом амурского подуста - Xenocypris macrolepis Blkr.- за счет образования продольных складок в кишечнике.

Существенные изменения происходят в строении и функций кишечника по мере роста рыбы. Так, у личинки толстолобика -

Рис. 127. Возрастные изменения кишечного тракта белого толстолобика Ну- pophthalmichthys molitrix (Val.)

1 - кишечник личинки длиной 8 мм (III этап); 2 - кишечник личинки длиной 9 мм (IV этап); S - кишечник личинки длиной 11 мм (конец IV этапа); 4 - кишечник личинки длиной 14,5 им (конец V этапа); 5 - кишечник малька длиной 15,5 мм (начало VI этапа); 6 - кишечник малька длиной 58 Мм (конец VI этапа); 7 - кишечник малька длиной 52 мм (начало VII этапа); 8 - кишечник особи длиной 243 мм; а - вид слева; б - вид справа; s - вид его слева с отвернутыми на ту же сторону петлями правой стороны

Нypophthalmichthys, питающейся зоопланктоном, кишечник короткий, составляющий менее 100% длины тела (рис. 127), а у взросного толстолобика, он, как отмечалось выше, в 15 раз превышает длину тела. Естественно, что характер действия ферментов у мирных и хищных рыб также различен (табл. 25).

Таблицу 25

Ферменты кишечного тракта хищных и мирных рыб

У хищных и мирных рыб различается не только характер распределения ферментов, но и сила их действия. Так, у сазана - Cyprinus caprio L.- переваривающая углеводы амилаза действует в 150 раз сильнее, чем у щуки.

Меняется активность ферментов и у одной и той же рыбы.

У хищных рыб сильно возрастает кислотность соков желудка после заглатывания жертвы. Так, например, у керчака - Муо- xocephalus scorpius L.-в пустом желудке рН = 4,0-7,4, а в желудке, наполненном пищей, рН снижается до 2,8-2,2, т. е. кислотность резко возрастает.

Варьируют у рыб и некоторые другие свойства ферментов: так, у близких форм Арктики и умеренных широт изменяется холодоустойчивость некоторых ферментов (трипсин), которые, как правило, у холодноводных рыб более холодостойки, чем у рыб, живущих в более теплых водах. Наблюдаются изменения ферментативной активности и в онтогенезе рыбы. Так, у личинок сазана в кишечнике появляются специальные клетки, которые выделяют ферменты, переваривающие ракообразных (Cyclops и Daphnia) еще до развития поджелудочной железы, выделяющей у взрослых рыб необходимые ферменты.

У мирных и хищных рыб различен не только химизм пищеварительного процесса, но не одинакова и механика разрушения пищевого комка. В то время как у хищных рыб разрушение пищевого комка происходит только в желудке (треска, бычки Cottidae), у мирных рыб разрушение пищевого комка, даже при наличии желудка, как, например, у речной камбалы - Pleurone- ctes flesus L.,- происходит и в кишечнике.

Величина кусков пищи, заглатываемых разными видами хищных рыб, также сильно варьирует.

Иногда, особенно у глубоководных рыб, как, например Chiasmodus, жертва может в два и более раза превышать размеры хищника. Отношение величины кормового объекта и хищника даже у одного и того же вида бывает подвержено сильным изменениям. Обычно у большинства хищников по мере их роста число кормовых объектов, находящихся одновременно в желудке, уменьшается, а относительная величина отдельного съеденного организма увеличивается.

Так, молодь щуки на первых этапах активного питания потребляет в пищу планктонных ракообразных и успешно развивается за их счет. Но очень скоро расход энергии на добывание ракообразных у щуки начинает превышать их калорийность, и щука переходит на питание молодью рыб. Если "щуку искусственно задержать на питании планктонными ракообразными, то она постепенно перестает расти и в конце концов погибает. И у взрослой щуки по мере роста происходит дальнейшее увеличение относительных размеров жертвы (рис. 128).

Рйс. 128. Изменение относительных размеров жертвы у щуки по мере ее роста

Количество потребляемого рыбой корма зависит от ряда причин, из которых основными являются калорийность потребляемого корма и количество энергии, затрачиваемое рыбой на его добывание. О ценности для данного вида рыбы того или иного корма судят по величине кормового коэффициента.

Кормовой коэффициент - это отношение съеденного рыбой корма к приросту веса. Так, для взрослого судака - Lucioperca

У некоторых других рыб, наоборот, относительный размер пищевых объектов по мере роста уменьшается. (Так, мы уже говорили, что личинки толстолобика питаются планктонными ракообразными, а взрослые - планктонными водорослями, главным образом, диатомовыми.

Линейные размеры пищи теснейшим образом связаны и с её формой. Хищные рыбы потребляют, например, прогонистых рыб, несколько больших размеров, чем высокотелых.