Обыкновенная амеба является представителем. Строение и размножение амебы. Выделение вредных веществ жизнедеятельности и избытка воды амебы обыкновенной

Амёба обыкновенная (протей) – вид простейших животных из рода амёбы подкласса корненожки класса саркодовые типа саркомастигофоры. Это типичный представитель рода амёб, представляющий собой сравнительно крупный амёбоидный организм, отличительной особенностью которого является формирование множества ложноножек (10 и более у одной особи). Форма амёбы обыкновенной при движении за счет псевдоподий весьма изменчива. Так, ложноножки постоянно меняют вид, ветвятся, исчезают и снова образуются. Если амёба выпускает псевдоподии в определенном направлении, она может передвигаться со скоростью до 1,2 см в час. В состоянии покоя форма амёбы протея шаровидная либо эллипсовидная. В свободном плавании у поверхности водоёмов амёба приобретает звёздчатую форму. Таким образом, существуют флотирующие и локомоторные формы.

Средой обитания данного вида амёб являются пресные водоемы со стоячей водой, в частности, в болота, загнивающие пруды, а также аквариумы. Амёба протей встречается по всему земному шару.

Размеры этих организмов колеблются от 0,2 до 0,5 мм. Строение амёбы протея имеет характерные особенности. Внешней оболочкой тела амёбы обыкновенной является плазмалемма. Под ней находится цитоплазма с органеллами. Цитоплазма делится на две части – наружную (эктоплазму) и внутреннюю (эндоплазму). Основная функция прозрачной, относительно однородной эктоплазмы – это образование псевдоподий для улавливания пищи и передвижения. В плотной зернистой эндоплазме заключены все органеллы, там же происходит переваривание пищи.

Питание обыкновенной амёбы осуществляется путем фагоцитоза мельчайших простейших, в том числе инфузорий, бактерий, одноклеточных водорослей. Пища захватывается псевдоподиями – выростами цитоплазмы клетки амёбы. При соприкосновении плазмалеммы и пищевой частицы образуется вдавление, которое превращается в пузырек. Туда интенсивно начинают выделяться пищеварительные ферменты. Так происходит процесс формирования пищеварительной вакуоли, которая далее переходит в эндоплазму. Воду амёба получает путем пиноцитоза. При этом на поверхности клетки формируется впячивание наподобие трубочки, по которой в организм амёбы поступает жидкость, затем образуется вакуоль. При всасывании воды данная вакуоль исчезает. Выделение непереваренных пищевых остатков происходит в любом участке поверхности тела при слиянии вакуоли, перемещенной из эндоплазмы, с плазмалеммой.

В эндоплазме амёбы обыкновенной размещаются, кроме пищеварительных вакуолей, сократительные вакуоли, одно относительно крупное дискоидальное ядро и включения (жировые капли, полисахариды, кристаллы). Органоиды и гранулы в эндоплазме находятся в постоянном движении, подхватываемые и переносимые токами цитоплазмы. В новообразованной ложноножке цитоплазма смещается к ее краю, а в укорачивающейся, наоборот, - вглубь клетки.

Амёба протей реагирует на раздражение – на пищевые частицы, свет, отрицательно – на химические вещества (хлорид натрия).

Размножение амёбы обыкновенной бесполое делением клетки пополам. Перед началом процесса деления амёба прекращает двигаться. Вначале происходит деление ядра, затем цитоплазмы. Половой процесс отсутствует.

К данному классу относятся одноклеточные животные, которым свойственна непостоянная форма тела. Это связано с образованием ложноножек, служащих для передвижения и захвата пищи. Многие корненожки имеют внутренний или наружный скелет в виде раковин. После смерти эти скелеты оседают на дно водоемов и образуют ил, постепенно превращающийся в мел.

Типичный представитель этого класса - амеба обыкновенная (рис. 1).

Строение и размножение амебы

Амеба - одно из наиболее просто устроенных животных, лишено скелета. Обитает в иле на дне канав и прудов. Внешне тело амебы представляет собой сероватый студенистый комочек размером 200-700 мкм, не имеющий постоянной формы, который состоит из цитоплазмы и пузырьковидного ядра и не имеет раковины. В протоплазме выделяется наружный, более вязкий (эктоплазма) и внутренний зернистый, более жидкий (эндоплазма) слой.

На теле амебы постоянно образуются меняющие свою форму выросты - ложные ножки (псевдоподии). В один из таких выступов постепенно переливается цитоплазма, ложная ножка в нескольких точках прикрепляется к субстрату и происходит передвижение амебы. Передвигаясь, амеба наталкивается на одноклеточные водоросли, бактерии, мелкие одноклеточные, охватывает их ложноножками так, что они оказываются внутри тела, образуя пищеварительную вакуоль вокруг заглоченного кусочка в которой происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в любом участке тела. Способ захвата пищи с помощью ложных ножек называется фагоцитозом. Жидкость поступает в тело амебы по образующимся тонким трубковидным каналам, т.е. путем пиноцитоза. Конечные продукты жизнедеятельности (углекислый газ и другие вредные вещества и непереваренные остатки пищи) выделяются с водой через пульсирующую (сократительную) вакуоль, удаляющую излишки жидкости через каждые 1-5 мин.

Специального органоида дыхания у амебы нет. Необходимый для жизни кислород она поглощает всей поверхностью тела.

Амебы размножаются только бесполым путем (митозом). В неблагоприятных условиях (например, при высыхании водоема) амебы втягивают псевдоподии, покрываются прочной двойной оболочкой и образуют цисты (инцистируется).

При воздействии внешних раздражителей (свет, изменение химического состава среды) амеба отвечает двигательной реакцией (таксис), которая в зависимости от направления движения может быть положительной либо отрицательной.

Другие представители класса

Многие виды саркодовых обитают в морских и пресных водах. Некоторые саркодовые на поверхности тела имеют скелет в виде раковины (раковинные корненожки, фораминиферы). Раковинки таких саркодовых пронизаны порами, из которых выпячиваются псевдоподии. У раковинных корненожек наблюдается размножение множественным делением - шизогонией. Для морских корненожек (фораминиферы) характерно чередование бесполого и полового поколений.

Обладающие скелетом саркодовые относятся к числу древнейших обитателей Земли. Из их скелетов образовались мел и известняки. Для каждого геологического периода характерны свои фораминиферы и по ним часто определяют возраст геологических пластов. Скелеты определенных видов раковинных корненожек сопутствуют отложению нефти, что учитывается при геологоразведочных изысканиях.

Дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica) - возбудитель амебной дизентерии (амебиаза). Открыта Ф. А. Лешем в 1875 г.

Локализация . Кишечник человека.
. Повсеместно, но чаще в странах с жарким климатом.

Морфологические особенности и жизненный цикл . В кишечнике человека в жизненном цикле встречаются следующие формы:

• цисты - 1, 2, 5-10 (рис. 2).
• мелкая вегетативная форма, обитающая в просвете кишок (forma minuta) - 3, 4;
• крупной вегетативная форма, обитающая в просвете кишок (forma magna) - 13-14
• тканевая, патогенная, крупная вегетативная форма (forma magna) - 12;

Характерной особенностью цист дизентерийной амебы является наличие в них 4 ядер (отличительный видовой признак), размер цист от 8 до 18 мкм.

В кишечник человека дизентерийная амеба попадает обычно в виде цист. Здесь оболочка проглоченной цисты растворяется и из нее выходит четырехядерная амеба, которая быстро делится на 4 одноядерные мелкие (7-15 мкм в диаметре) вегетативные формы (f. minuta). Это основная форма существования Е. histolytica.

Мелкая вегетативная форма обитает в просвете толстого кишечника, питается в основном бактериями, размножается и не вызывает заболевания. Если условия не благоприятствуют переходу в тканевую форму, то амебы, попадая в нижние отделы кишечника, инцистируются (превращаются в цисту) с образованием 4-х ядерной цисты и выводятся во внешнюю среду с фекалиями.

Если же условия способствуют переходу в тканевую форму (Е. histolytica forma magna), амеба увеличивается в размере в среднем до 23 мкм, достигая иногда 30 и даже 50 мкм, и приобретает способность выделять гиалуронидазу, протеолитические ферменты, растворяющие тканевые белки и проникать в стенки кишечника, где интенсивно размножается и вызывает поражение слизистой с образованием язв. При этом разрушаются стенки кровеносных сосудов и возникают кровотечения в полость кишечника.

При появлении амебных поражений кишечника мелкие вегетативные формы, находящиеся в просвете кишечника, начинают превращаться в крупную вегетативную форму. Последняя характеризуется крупными размерами (30-40 мкм) и строением ядра: хроматин ядра образует радиальные структуры, строго в центре располагается крупная глыбка хроматина - кариосома, forma magna начинает питаться эритроцитами, т. е. становится эритрофагом. Характерны тупые широкие псевдоподии и передвижение толчками.

Амебы, размножающиеся в тканях стенки кишечника, - тканевая форма, - попадая в просвет кишечника, по строению и размерам становятся сходными с крупной вегетативной формой, но не способны заглатывать эритроциты.

При лечении или нарастании защитной реакции организма крупная вегетативная форма (Е. histolytica forma magna) вновь превращается в мелкую (Е. histolytica forma minuta), которая начинает инцистироваться. В последующем или наступает выздоровление, или заболевание переходит в хроническую форму.

Условия, необходимые для превращения одних форм дизентерийной амебы в другие, изучены советским протистологом В. Гнездиловым. Оказалось, что различные неблагоприятные факторы - переохлаждение, перегревание, недоедание, переутомление и т.д.- способствуют переходу forma minuta в forma magna. Необходимым условием является также присутствие определенных видов кишечных бактерий. Иногда зараженный человек многие годы выделяет цисты при отсутствии признаков заболевания. Таких людей называют цистоносителями. Они представляют собой большую опасность, так как служат источником заражения окружающих. За сутки один цистоноситель выделяет до 600 млн. цист. Цистоносители подлежат выявлению и обязательному лечению.

Единственный источник заболевания амебиазом - человек. Выделяющиеся с фекалием цисты загрязняют почву и воду. Поскольку фекалии нередко используют как удобрение, цисты попадают в огород и сад, где загрязняют овощи и фрукты. Цисты устойчивы к воздействию внешней среды. В кишечник попадают с немытыми овощами и фруктами, через некипяченую воду, грязные руки. Механическими переносчиками служат мухи, тараканы, загрязняющие пищу.

Патогенное действие . При внедрении амебы в стенки кишечника развивается тяжелое заболевание, основными симптомами которого служат: кровоточащие язвы в кишечнике, частый и жидкий стул (до 10-20 раз в сутки) с примесью крови и слизи. Иногда по кровеносным сосудам дизентерийная амеба - эритрофаг может заноситься в печень и другие органы, вызывая там образование абсцессов (очаговые нагноения). При отсутствии лечения смертность достигает 40%.

Лабораторная диагностика . Микроскопирование: мазков фекалий. В остром периоде в мазке находятся крупные вегетативные формы, содержащие эритроциты; цисты обычно отсутствуют, так как f. magna не способна инцистироваться. При хронической форме или цистоносительстве в фекалиях обнаруживаются четырехядерные цисты.

Профилактика : личная - обмывание овощей и фруктов кипяченой водой, употребление для питья только кипяченой воды, мытье рук перед едой, после посещения туалета и т. д.; общественная - борьба с загрязнением почвы и воды фекалиями, уничтожение мух, санитарно-просветительная работа, обследование на цистоносительство лиц, работающих на предприятиях общественного питания, лечение больных.

К числу непатогенных амеб относятся кишечная и ротовая амебы.

Кишечная амеба (Entamoeba coli) .

Локализация . Верхний отдел толстой кишки, обитает только в просвете кишечника.

Географическое распространение . Обнаруживается примерно у 40-50% населения различных областей земного шара.

. Вегетативная форма имеет размеры 20-40 мкм, но иногда встречаются и более крупные формы. Резкая граница между экто- и эндоплазмой отсутствует. Обладает характерным способом передвижения - одновременно выпускает псевдоподии с разных сторон и как бы "топчется на месте". Ядро содержит крупные глыбки хроматина, ядрышко лежит эксцентрично, радиальная структура отсутствует. Не выделяет протеолитического фермента, в стенку кишечника не проникает, питается бактериями, грибками, остатками растительной и животной пищи. В эндоплазме содержится много вакуолей. Эритроциты не заглатывает, даже если они содержатся в кишечнике в большом количестве (у больных бактериальной дизентерией). В нижнем отделе пищеварительного тракта образует восьми- и двухядерные цисты.

Ротовая амеба (Entamoeba gingivalis) .

Локализация . Ротовая полость, зубной налет у здоровых людей и имеющих заболевания полости рта, кариозные полости зубов.

Географическое распространение . Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика . Вегетативная форма имеет размеры от 10 до 30 мкм, сильно вакуолизированную цитоплазму. Тип передвижения и строение ядра напоминают дизентерийную амебу. Эритроциты не заглатывает, питается бактериями, грибками. Кроме того, в вакуолях обнаруживают ядра лейкоцитов или так называемые слюнные тельца, которые после окраски могут напоминать эритроциты. Считают, что цист не образует. Патогенное действие в настоящее время отрицается. Обнаруживается в зубном налете здоровых людей в 60-70%. У людей с заболеваниями зубов и полости рта встречается чаще.

Амёба протей или обыкновенная амёба – лат. Amoeba proteus. Амёба протей или представляет собой огромный амебоидный организм, представитель класса лобозные амёбы, относится к типу простейшие . Встречается в пресных водах, аквариумах .

В капле воды, взятой из пруда, болота, канавы или аквариума, если ее рассматривать под микроскопом, открывается целый мир живых существ. Среди них имеются крошечные полупрозрачные беспозвоночные животные, непрестанно изменяющие форму своего тела.

Обыкновенная амеба, как и инфузория туфелька – самые простые по своему строению животные. Чтобы рассмотреть обыкновенную амёбу, необходимо поместить каплю воды с амебами под микроскоп. Все тело обыкновенной амебы состоит из крошечного студенистого комочка живого вещества – протоплазмы с ядром внутри. Из курса ботаники известно, что комочек протоплазмы с ядром – это клетка. Значит, обыкновенная амёба – одноклеточное беспозвоночное животное. Тело её состоит только из протоплазмы и ядра.

Наблюдая за амебой протей под микроскопом, мы замечаем, что через некоторое время форма ее тела изменяется. Амеба протей не имеет постоянной формы тела. Поэтому она и получила название «амёба», что в переводе с греческого языка означает «изменчивая».

Также под микроскопом, можно заметить, что она медленно переползает на затемненную часть стекла. Яркий солнечный свет быстро убивает обыкновенных амеб. Если внести в капельку воды кристаллик поваренной соли, амеба пере-стает двигаться, втягивает ложноножки и приобретает шарообразную форму. Таким образом, обыкновенные амебы уменьшают поверхность тела, на которую действует вредный для них раствор соли. Значит, обыкновенные амебы способны отвечать на внешние раздражения. Эта способность называется раздражимостью. Она связывает обыкновенную амебу с внешней средой и имеет защитное значение.

Обыкновенных амеб можно найти даже в канавах и лужах, образовавшихся совсем недавно. Когда водоем, в котором живут обыкновенные амебы и другие простейшие, начинает высыхать, они не погибают, а покрываются плотной оболочкой, превращаясь в цисту. В таком состоянии амебы и другие простейшие могут переносить как высокую температуру (до +50, +60°), так и сильное охлаждение (до – 273 градусов). Ветром цисты разносятся на значительные расстояния. Когда такая циста снова попадает в благоприятные условия, она начинает питаться и размножаться. Благодаря такому приспособлению, обыкновенные амёбы переживают неблагоприятные для них условия жизни и расселяются по всей планете. Передвижение амёбы происходит при помощи ложноножек.

Питается амёба бактериями, водорослями, микроскопическими грибами. С помощью ложноножек (из-за которых осуществляется перемещение амёбы), захватывает пищу.

Амёбе протей, также, как и всем животным, необходим кислород. Дыхание амёбы осуществляется за счёт усваивания кислорода из воды и выделением углекислого газа.

Размножаются обыкновенные амёбы делением. При этом ядро амебы удлиняется, а затем делится пополам.

Среда обитания "Амеба обыкновенная"

Обыкновенная амеба встречается в иле на дне прудов с загрязненной водой. Она похожа на маленький (0,2-0,5 мм), едва заметный простым глазом бесцветный студенистый комочек, постоянно меняющий свою форму ("амеба" означает "изменчивая"). Рассмотреть детали строения амебы можно только под микроскопом.

Строение и передвижение "Амеба обыкновенная"

Тело амебы состоит из полужидкой цитоплазмы с заключенным внутрь нее небольшим пузыревидным ядром. Амеба состоит из одной клетки, но эта клетка - целый организм, ведущий самостоятельное существование.
Цитоплазма клетки находится в постоянном движении. Если ток цитоплазмы устремляется к одной какой-то точке поверхности амебы, в этом месте на ее теле появляется выпячивание. Оно увеличивается, становится выростом тела - ложноножкой, в него перетекает цитоплазма, и амеба таким способом передвигается. Амебу и других простейших, способных образовывать ложноножки, относят к группе корненожек. Такое название они получили за внешнее сходство ложноножек с корнями растений.

Питание "Амеба обыкновенная"

У амебы одновременно может образовываться несколько ложноножек, и тогда они окружают пищу - бактерии, водоросли, других простейших. Из цитоплазмы, окружающей добычу, выделяется пищеварительный сок. Образуется пузырек - пищеварительная вакуоль.
Пищеварительный сок растворяет часть веществ, входящих в состав пищи, и переваривает их. В результате пищеварения образуются питательные вещества, которые просачиваются из вакуоли в цитоплазму и идут на построение тела амебы. Нерастворенные остатки выбрасываются наружу в любом месте тела амебы.

Дыхание "Амеба обыкновенная"

Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в ее цитоплазму через всю поверхность тела. При участии кислорода происходит разложение сложных пищевых веществ цитоплазмы на более простые. При этом выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности организма.

Выделение вредных веществ жизнедеятельности и избытка воды "Амеба обыкновенная"

Вредные вещества удаляются из организма амебы через поверхность ее тела, а также через особый пузырек - сократительную вакуоль . Окружающая амебу вода постоянно проникает в цитоплазму, разжижая ее. Избыток этой воды с вредными веществами постепенно наполняет вакуоль. Время от времени содержимое вакуоли выбрасывается наружу.
Итак, из окружающей среды в организм амебы поступают пища, вода, кислород. В результате жизнедеятельности амебы они претерпевают изменения. Переваренная пища служит материалом для построения тела амебы. Образующиеся вредные для амебы вещества удаляются наружу. Происходит обмен веществ амебы обыкновенной . Не только амеба, но и все другие живые организмы не могут существовать без обмена веществ как внутри своего тела, так и с окружающей средой.

Размножение "Амеба обыкновенная"

Питание амебы приводит к росту ее тела. Выросшая амеба приступает к размножению. Размножение начинается с изменения ядра. Оно вытягивается, поперечной бороздкой делится на две половинки, которые расходятся в разные стороны - образуется два новых ядра. Тело амебы разделяет на две части перетяжка. В каждую из них попадает по одному ядру. Цитоплазма между обеими частями разрывается, и образуются две новые амебы. Сократительная вакуоль остается в одной из них, в другой же возникает заново. Итак, амеба размножается делением надвое. В течение суток деление может повторяться несколько раз.

Циста

Питание и размножение амебы происходит в течение всего лета. Осенью при наступлении холодов амеба перестает питаться, тело ее становится округлым, на его поверхности выделяется плотная защитная оболочка - образуется циста. То же самое происходит при высыхании пруда, где живут амебы. В состоянии цисты амеба переносит неблагоприятные для нее условия жизни. При наступлении благоприятных условий амеба покидает оболочку цисты. Она выпускает ложноножки, начинает питаться и размножаться. Цисты, разносимые ветром, способствуют расселению амеб.

Как правило, дизентерийная амеба локализуется в желудочно-кишечном тракте. Эта бактерия мелких размеров (до 30 микрометров), с высокой активностью и подвижностью. Амеба дизентерийная распространена во всех уголках планеты Земля и в зависимости от места обитания инфицирование в среднем достигает до 20% среди всего населения.

Заражение дизентерийной амебой может не всегда сопровождаться ярко выраженными симптомами, так как часто она ведет умеренную жизнедеятельность в ЖКТ, питаясь бактериями и не вызывая патологические процессы.

При определенных факторах амеба может изменять свое поведение и начать активно внедряться в кишечные стенки, вызывая изъязвления и абсцессы. Проникшие в ткани бактерии начинают питаться красными эритроцитами и, если вовремя не начать лечение, болезнь приобретает хроническое течение, истощает человеческий организм и приводит к летальному исходу.

Амеба протей

Эту бактерию еще называют амебой обыкновенной или корненожкой. Микроорганизм относительно крупный – достигает до 0,5 миллиметров в длину. Обитает данный вид амеб в пресной воде, как правило, в закрытых водоемах – болотах, загнивающих прудах и распространен по всему миру. Размножается путем деления материнской клетки на дочерние.

Кишечная форма

Иодамеба Бюнчли

Карликовая амеба

Амеба Гартмана

Этот микроорганизм не способен вызвать никаких патологических проявлений в человеческом организме. Внешне он напоминает дизентерийную разновидность, но размеров достигает значительно меньших. На вегетативной стадии развития максимальная длина амебы Гартмана достигает 12, а размер цист – 10 микрометров.

Ротовая амеба

Диэнтамеба

Заражение происходит во время непосредственного контакта человека с зараженной водой, при этом патогенный микроорганизм проникает в носовые пазухи, далее – в обонятельный нерв и в головной мозг, распространяясь по всем его участкам. Амеба, пожирающая мозг, активно размножается, вызывая в мозгу некрозы и кровоизлияния. Почти всегда эта болезнь заканчивается летальным исходом.

Типы амебиаза

Амебиаз имеет несколько форм развития, которые отличаются выраженностью и конкретной симптоматикой: бессимптомный и манифестный, в числе которых выделяется кишечная и внекишечная формы. Кишечный амебиаз характеризуется дизентерией и амебным колитом, а внекишечный – амебиазными поражениями органов, не относящихся к пищеварительному тракту.

Кишечный

Вызывает эту форму амебиаза преимущественно дизентерийная амеба. В агрессивной стадии развития она внедряется в кишечные стенки, вызывая развитие язв, эрозий и нагноений. У зараженного человека учащаются позывы к испражнениям, появляются боли внизу живота, в кале обнаруживается примесь слизи и крови.

Бессимптомная форма

Дизентерийная амеба может обитать в нижних отделах кишечника, никак себя не проявляя и не вызывая патологических процессов. После заражения инкубационный период амебиаза составляет около 14 дней. Бактерия на протяжении этого времени спокойно питается кишечными бактериями, не поражая слизистых и стенок. В это время человек, не подозревая о своем заражении, становится носителем инфекции.

Острая

Амеба под влиянием определенных факторов приобретает агрессивную форму, внедряясь в кишечник и повреждая его стенки. Появляются ярко выраженные симптомы заражения: дефекации учащаются до 20 раз за сутки, часто бывают ложные и болезненные, кал становится жидким, с примесями крови. Пациент жалуется на приступообразные боли внизу живота, плохое самочувствие и потерю аппетита.

Молниеносная

При иммунодефиците инкубационный период амебиаза длится не более 2 дней, симптоматика сразу ярко выраженная, так как микроорганизмы размножаются молниеносно. Часто наступает молниеносная форма амебиаза после беременности, так как организм матери ослаблен родами и лактацией. Такая форма болезни часто приводит к тяжелым осложнениям, поэтому при появлении симптомов сразу же необходимо посетить врача и начать необходимое лечение.

Клиническая картина

Главный врач Московской городской больницы № 62. Анатолий Нахимович Махсон
Лечебная практика: более 40 лет.

К сожалению, в России и странах СНГ аптечные корпорации продают дорогущие лекарства, которые лишь снимают симптомы, тем самым подсаживая людей на тот или иной препарат. Именно по-этому в этих странах такой высокий процент заражений и так много людей мучаются "нерабочими" препаратами.

Хроническая форма

Если при острой форме амебиаза не предпринимать никаких действий, она продлится до 2 месяцев, а потом постепенно симптоматика стихнет самостоятельно. Но это не означает, что болезнь полностью самоизлечилась – она просто перешла в хроническую форму и через некоторое время опять наступит фаза обострения. В период ремиссии человек остается носителем цист и представляет угрозу для окружающих здоровых людей.

Внекишечный

Если возникли признаки развития амебиаза, следует немедленно обратиться к врачу и сдать необходимые анализы, а при положительных результатах срочно начать лечение.